0 引言

【研究意义】南麂列岛国家级海洋自然保护区位于浙江平阳县东南海域，总面积为201.06km²,其中陆域面积为11.13km²,海域面积为189.93km²。是我国首批五个国家级海洋类型自然保护区之一，也是我国第一个纳入联合国教科文组织世界生物圈保护区网络的海洋类型自然保护区。近年来，由于高速发展的旅游业、水产养殖业以及频繁的人类活动，造成南麂列岛海域的营养盐结构发生了一定程度的改变，春季赤潮频发，对该保护区海域的渔业生产和资源造成重大破坏和经济损失，严重影响该海域海洋生态环境^[1-4]。全面而深入地研究该海域浮游植物的群落及其与环境的关系，对实现典型海洋保护区生态系统服务功能的价值评估、保持渔业资源充足稳定、制订环境管理策略等具有重要的应用前景和学术价值^[5]。【前人研究进展】作为海洋生态系统的初级生产者，浮游植物通过物质循环和能量流动，共同维持着海洋生态系统的机构功能，并且对海洋生态环境的变化具有指示作用^[6-8]。自20世纪80年代以来，我国学者对南麂列岛海域的底栖生物、潮间带生物、细菌分布及污染生态等进行过大量的研究和调查工作^[9-13]，但对浮游植物群落结构的研究起步较晚，关于南麂列岛浮游植物和环境因子关系的研究也很少。生物群落多样性是指生物群落在组成、功能、结构、和动态方面所表现出的差异。生物多样性的研究在于认识生物群落的结构与功能，多样性指数和物种多度分布格局的研究对于水域环境监测与评价生态环境状况方面都具有较大的价值^[14]。【本研究切入点】系统了解南麂列岛海洋自然保护区海域浮游植物的群落结构状况，并深入探讨其与环境因子的相互作用，为评价该海域生态环境质量的现状及其变化趋势以及海洋经济可持续发展提供科学依据。【拟解决的关键问题】于2013年11月和2014年5月在南麂列岛海域进行28个站位的浮游植物调查。同时结合相关历史资料，分析浮游植物的种类组成，以及细胞丰度、优势度、多样性指数等，探讨南麂列岛海域浮游植物的变化原因。

1 材料与方法 1.1 调查站位及采样方法

于2013年秋季（11月）和2014年春季（5月）在南麂列岛国家级海洋自然保护区海域进行水文、化学和生物的综合调查，本次调查共设28个采样站点，调查区域及站位设置见图 1。

浮游植物采样利用浅栿型浮游生物网（网口直径37cm，网口面积0.1m²，网目孔径77μm)自底至表垂直拖网采集，样品用5%甲醛固定和保存，浮游植物样品经沉淀、浓缩，实验室内镜检计数。样品的采集、处理以及数据处理均严格按照《海洋调查规范-第六部分海洋生物调查》(GB/T12763. 6-2007)执行。

环境参数样品采集方法:水质参数水深、温度(T)、盐度(Sal)、氧化还原电位、浊度、pH值的测定由船载YSI6600设备完成;每站取1.5L水样1瓶以测定叶绿素a、硝酸盐及铵盐,取500mL水样3瓶,其中一瓶加2~3滴硝酸(2%)冷冻保存以测定水体中的重金属含量,一瓶用玻璃瓶封装并加2~3滴硫酸用以测定石油类,一瓶用以测定磷酸盐、化学需氧量(COD_Mn)等营养盐含量。具体采集及测定方法详见GB/T12763.4—2007。

1.2 数据处理和分析 1.2.1 水体营养状态计算

采用综合指数评价法进行评价，该方法是根据水体化学需氧量、无机氮(DIN)、无机磷浓度间的相互关系，指数≥1为富营养化，指数值越高，水体的富营养化程度越严重。具体计算方法^[15-16]如下:

$ E = \left( {{C_{{\rm{COD}}}} \times {C_{{\rm{DIN}}}} \times {C_{{\rm{P}}{{\rm{O}}_{\rm{4}}}{\rm{ - P}}}}} \right) \times {10^6}/4500。$

式中：E为富营养化判断值，E≥1时表明水域已经呈现富营养化的特征；C_COD为化学需氧量的测定浓度，mg/L；C_DIN为无机氮的测定浓度，mg/L；C_PO4-P为活性磷酸盐的测定浓度，mg/L。

1.2.2 多样性指数及优势度分析

选用Shannon-Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(d)、优势度指数(Y)来研究浮游植物群落的结构特征。计算公式如下：

$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{{\log }_2}{P_i}}，$

$ J = \frac{{H'}}{{{{\log }_2}S}}，$

$ d = \frac{{S - 1}}{{{{\log }_2}S}}，$

$ Y = \left( {{n_i}/N} \right) * {f_i}。$

式中，S为样方中的种数；P_i为样方中第i种所占的比例。Y为浮游植物优势度指数，%；n_i为第i种的总个体数，个；N为样方中的个体总数，个；f_i为该物种在各调查站位中的出现频率，%。当物种的优势度Y>0.02时，该种即为优势种。

数据统计和分析均在PRIMER V6软件^[17]中完成。

1.2.3 浮游植物与环境因子相关分析

对调查区域28个站位的水温、盐度、pH值、溶解氧(DO)、NO₃-N、NO₂-N、NH₄-N、PO₄-P、COD_Mn、石油类等10个环境参数进行Pearson分析。

2 结果与分析 2.1 浮游植物种类组成及分布

两次调查共发现浮游植物2门35种(属)。其中春季调查共发现浮游植物2门24种(属)，硅藻门占绝对优势，为20种(属)，占种类组成的83.33%；甲藻门4种(属)，占种类组成的16.67%。秋季调查共发现浮游植物2门22种(属)，其中硅藻门占绝对优势，为19种(属)，占种类组成的86.36%；甲藻门3种(属)，占种类组成的13.64%(图 2)。硅藻和甲藻是调查区海域浮游植物的主要组成物种，这与以往历史调查资料一致^[18]。

在春季调查发现的24种浮游植物中，有4种出现频率大于60%，分别为短角角藻(Ceratium breve，出现频率71.43%)、海链藻属(Thalassiosira sp.，出现频率82.14%)、夜光藻(Noctiluca scintillans，出现频率100.00%)、圆筛藻属(Coscinodiscus sp.，出现频率100.00%)。在秋季调查发现的22种浮游植物中，有3种的出现频率大于60%，分别为梭状角藻(Ceratium fusus，出现频率60.71%)、星脐圆筛藻(Coscinodiscus asteromphalus，出现频率75.00%)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata，出现频率100.00%)。从南麂列岛春秋季浮游植物优势度指数(表 1)可以看出，春秋季调查区内浮游植物的优势现象较明显。其中春季优势度指数大于2%的物种仅有3种，分别为夜光藻(81.82%)、圆筛藻属(7.71%)、海链藻属(3.44%)。硅藻在整个浮游植物群落中占有相当优势，但甲藻在整个浮游植物群落中也占有较大比例，尤其是赤潮种夜光藻的优势度指数最大，为81.82%，该物种在28个站位中都有出现，成为第一优势种。秋季优势度指数大于2%的物种仅有1种，为具槽帕拉藻(98.72%)，该物种在28个站位中都有出现，成为秋季唯一优势种。该次调查所得优质种与2004年调查结果^[4]相比发生了一定变化，海链藻属取代三角角藻成为春季优质种，具槽帕拉藻取代中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、布氏双尾藻(Ditylum brightwellii)、假弯角毛藻(Chaetoceros pseudocrinitus)、角毛藻属(Chaetoceros sp.)成为秋季绝对优势种。

2.2 浮游植物细胞丰度及多样性

由图 3可知，南麂列岛浮游植物数量在春秋两季差异明显。春季浮游植物的细胞丰度为0.07×10³~0.64×10³个/L，平均丰度为0.27×10³个/L，不同站位间丰度变化较大。其中4,9,10,24号站浮游植物细胞丰度较大，主要是上述4个站位出现了大量的夜光 藻，平均丰度达到0.52×10³个/L，接近赤潮爆发标准。秋季浮游植物的细胞丰度为0.11×10³~1.40×10³个/L，平均丰度为0.63×10³个/L，不同站位间丰度变化较大。其中2,26号站浮游植物细胞丰度较大，7,22号站浮游植物细胞丰度较小。

南麂列岛春季浮游植物多样性指数H′平均值为1.07，各站位在0.35~1.99波动，最大值出现在3号站，最小值出现在4号站；均匀度指数J平均值为0.45，各站位在0.12~0.76波动，最大值出现在26号站，最小值出现在4号站。南麂列岛秋季浮游植物多样性指数H′平均值为0.13，各站位在0.00~0.54波动，最大值出现在4号站，最小值出现在11,16号站；均匀度指数J平均值为0.06，各站位在0.02~0.22波动，最大值出现在10号站，最小值出现在27号站。南麂列岛春秋季浮游植物多样性指数与物种丰富度指数的空间分布趋势较为一致，离岸区多样性指数普遍高于岛礁区。

2.3 环境状况分析

南麂列岛春秋季2个航次水体环境因子的取值范围、均值见表 2。南麂列岛海域春秋季pH值及盐度(Sal)变化不大，春季平均水温(T)为18.92℃，秋季平均水温为20.62℃，春季溶解氧(DO)含量、石油类含量及COD_Mn含量均符合国家二类海水水质的标准，秋季石油类含量和COD_Mn含量均符合国家三类海水水质的标准，秋季DO含量符合国家一类海水水质的标准，春季PO₄-P含量符合国家四类海水水质的标准，秋季PO₄-P含量符合国家一类海水水质的标准；春季DIN含量为0.096~0.789 mg/L，秋季DIN含量为0.184~0.541 mg/L，均超出国家四类海水水质的标准。

综合指数评价法计算结果表明，南麂列岛春季富营养化指数平均值为1.87，各站位在0.44~6.87波动，其中24个站位的富营养化指数大于1；秋季富营养化指数平均值为1.95，各站位在1.08~3.12波动，所有站位的富营养化指数大于1；春季富营养化指数平均值低于秋季。根据南麂列岛各站位无机氮、活性磷酸盐含量和N/P比值可知，春季9个站位存在氮限制(N/P比值小于8),6个站位存在磷限制(N/P比值大于30)，其他13个站位N/P为8~30；秋季绝大多数站位存在磷限制，只有12，16，17，27号站位N/P为8~30。

2.4 浮游植物与环境因子相关分析

根据表 3和表 4的相关分析结果可知，春秋季浮游植物细胞丰度与环境因子的相关性不明显。

3 讨论 3.1 南麂列岛浮游植物群落结构特征

通过对南麂列岛春秋季浮游植物的调查得出，该海域内浮游植物种群分布存在一定时空差异。不同站位间浮游植物细胞丰度变化较大，且秋季细胞丰度较春季上升1.33倍，这主要是因为水温变化导致浮游植物细胞新陈代谢的速率发生变化，对酶的活性、营养盐吸收效率及细胞分裂周期等造成不同程度的影响^[19]，本研究两个月份中，5月南麂列岛表层水温为18.28~19.86℃，平均水温为18.92℃，最低水温出现在6号站，最高水温出现在8号站；11月表层水温为20.25~20.93℃，平均水温为20.62℃，最低水温出现在14号站，最高水温出现在28号站。秋季平均水温相比春季偏高1.7℃，有利于浮游植物的大量繁殖，因此浮游植物细胞丰度秋季高于春季。

通过与朱根海等^[20]关于1990—1992年南麂列岛海域浮游植物的调查资料进行比较可知，近二十年来，南麂列岛浮游植物种类数及丰度发生了较大变化，优势类群依然为硅藻类不变。其中，浮游植物种类数由97种减少为35种，硅藻种类大幅减少；春季浮游植物丰度变化不大，由0.30×10³个/L下降到0.27×10³个/L，One-Sample Test分析表明差异不明显(P=0.44)，秋季由0.33×10³个/L上升到0.63×10³个/L，One-Sample Test分析表明差异明显(P=0.00)，春秋季平均丰度由0.31×10³个/L上升到0.45×10³个/L。该研究结果与其他数据间的可比性较差，表明南麂列岛海域浮游植物物种数无规律大幅变化，除了由于采样站位、采样时水温以及调查时海域赤潮发生状况不同所引起的差别外，其他原因尚待进一步研究。

本次调查所得优质种与2004年调查结果^[4]相比发生了一定变化，海链藻属取代三角角藻成为春季优质种，具槽帕拉藻取代中肋骨条藻、布氏双尾藻、假弯角毛藻、角毛藻属成为秋季绝对优势种，这也在一定程度上说明南麂列岛海域浮游植物群落结构发生了一定变化。这可能是因为南麂列岛海域受到台湾暖流、江浙沿岸流和外海深层上升流的季节影响，加之岛上旅游经济的快速发展，大量污染物通过陆源排放入海，全区营养盐负荷发生改变，比较适合圆筛藻属及赤潮藻的生长。

3.2 南麂列岛浮游植物与环境因子相关分析

环境因子对不同海域、不同时期浮游植物群落结构和种类数量的影响存在差别：纪焕红等^[4]对南麂列岛海域浮游植物生态特征研究证实，温度与盐度是影响该海域甲藻细胞丰度的主要环境因子；张震等^[21]对珠江口及近海区浮游植物时空分布特征研究发现，夏季浮游植物丰度与磷酸盐成显著正相关；袁超等^[22]通过研究2010—2011年深圳湾浮游植物群落结构发现，秋季浮游植物丰度与pH值、盐度、DO呈显著负相关，与营养盐呈显著正相关，春季浮游植物丰度与pH值、盐度、DO呈负相关，与悬浮物、无机氮、活性硅、活性磷呈现显著正相关。由于浮游植物生长繁殖与外界环境因素密切相关，其群落结构与数量的变化受到水温、水深、盐度、DO、海流及营养盐的影响，其它未知的理化、生物因子也可能通过一定方式直接或间接影响到浮游植物数量，因此很难对浮游植物与上述因素之间的作用方式进行“量-效”关系分析。建议在今后的研究中，加大对东海海域及南麂列岛的浮游生物、水文气象特征及生态环境状况的调查，结合室内模拟试验，探索浮游植物数量变化的影响因子。

目前我国近岸海域富营养化评价方法尚停留在以营养盐为基础的第一代评价体系^[23]，包括单因子评价法与综合指数评价法，本研究采用综合指数评价法对南麂列岛的营养状态进行评价。结果表明，春季富营养化指数平均值低于秋季，这与近年来的研究结果相符^[24-25]，目前国内许多近岸海域水体富营养化程度秋季显著高于春季；秋季各站位普遍存在磷限制现象，从而限制了浮游植物对氮磷营养盐的有效利用，因此春季由水体富营养化而诱发赤潮爆发的可能性大于秋季。

4 结论

本研究采用综合指数评价法对南麂列岛的营养状态进行评价，结果显示：南麂列岛海域水体处于富营养化水平，且秋季富营养化程度显著高于春季。对南麂列岛海域28个站位的浮游植物进行两次调查，共发现浮游植物2门35种(属)，硅藻和甲藻是调查区海域的主要物种，其中硅藻的种类和数量占有绝对优势。在生态类型上以温带近岸性物种为主，也有少数暖海性物种或大洋性物种。夜光藻、圆筛藻属、海链藻属成为春季优势种，其中夜光藻成为春季第一优势种，优势度指数达到0.82；具槽帕拉藻成为秋季优势种，优势度指数达到0.99。浮游植物群落多样性指数和均匀度指数较低，夜光藻、具槽帕拉藻等个别赤潮种成为优势种，容易导致赤潮发生。