【研究意义】涠洲岛位于世界珊瑚礁分布的北缘^[1]，是广西唯一发育有珊瑚礁的海岛，是珊瑚应对全球海温升高的避难地。近年来，随着岛上石化厂和碳墨厂等的建立，以及旅游人数剧增^[2]，工业、生活废水的排放和人为挖采破坏，涠洲岛珊瑚礁生态系统严重退化，出现大面积白化死亡，活珊瑚覆盖度从1991年的69.28%，下降到2010年的16.21%^[3]，珊瑚种源急缺。因此，进行珊瑚礁人工恢复的时候将面临无种可移的难题。先进行珊瑚幼体培育再进行移植的园艺式苗圃培育和有性繁殖将是解决涠洲岛珊瑚移植种源稀少的最终方法^[4]。【前人研究进展】 Rinkevich^[5]最早在1995年提出了园艺珊瑚苗圃的概念，之后加勒比海、红海、新加坡、菲律宾、日本等都开展过园艺式珊瑚苗圃的研究^[6]。在国内，陈刚等^[7]、于登攀等^[8]、高永利等^[9]、李元超等^[10]也从1995年开始进行了珊瑚移植实验, 但是他们都是直接进行珊瑚断枝的移植，没有进行苗圃培育。关于珊瑚苗圃的研究在国内尚无报道。【本研究切入点】为避免珊瑚礁生态系统和资源的持续退化，珊瑚礁人工恢复工作势在必行，需要有足够的种源保障和技术支持。【拟解决的关键问题】探讨涠洲岛特殊海洋环境下最适宜的园艺式珊瑚苗圃的构建方法和珊瑚移植种类。

不同底质情况下苗圃的架设和固定需要不同的方法，根据涠洲岛海域的基底情况，选取砂质、基岩、珊瑚碎屑和礁石4种底质类型，同时由于涠洲岛不同方向所受季风和潮流的影响也不同，相对应地将实验区域布置在涠洲岛北部、西部、西南部和南部，实验区域位置见图 1。牛角坑实验区域距岸1.3 km，珊瑚碎屑基底，水深2.8 m；石螺口实验区距岸87 m，基岩基底，水深2.8 m；滴水实验区域距岸108 m，砂质基底，水深3.5 m；南湾实验区域距岸180 m，礁石基底，水深2.5 m。

图 1 (Fig. 1)

图 1 各实验区域的位置 Fig.1 The location of coral nursery in Weizhou Island

园艺式珊瑚苗圃分固定式和悬浮式两种。固定式苗圃包括PVC管框架苗圃和铁架苗圃(图 2)，规格为1.5 m×2 m×1.5 m，固定后苗床离海底不小于0.6 m。其中PVC管灌注水泥后通过接头连接形成框架，用船搬运到实验区域投放并固定; 铁架苗圃为螺纹钢或镀锌管焊接形成，底端削尖打入基底内，并用铁桩斜拉固定，用无节网覆盖在框架表层形成苗床。悬浮式苗圃包括浮动式苗圃(图 3)和浮球吊养式苗圃(图 4)，浮动式苗圃以PVC管为框架，覆盖无节网形成苗床，用绳在框架上方固定浮球以保持苗床的悬浮，下方锚定在海底，规格为1 m×1 m。浮球吊养式苗圃使用钢缆锚定在铁桩或礁石上，钢缆顶端固定浮球，离海面距离不小于1 m。每个实验区域放置5个铁架苗圃，8个浮动式苗圃和20个吊养绳。

图 2 (Fig. 2)

图 2 铁架式苗圃(风信子鹿角珊瑚) Fig.2 Galvanized metal frame nursery(Acropora humilis)

图 3 (Fig. 3)

图 3 浮动式苗圃 Fig.3 Floating nursery

图 4 (Fig. 4)

图 4 吊养式苗圃(藻类附着) Fig.4 Rope nursery(covered by algae)

苗圃移植的珊瑚为涠洲岛的优势种类，其中枝状珊瑚包括风信子鹿角珊瑚Acropora hyacinthus、粗野鹿角珊瑚Acropora humilis，块状珊瑚包括橙黄滨珊瑚Porites lutea、秘密角蜂巢珊瑚Favites abdita、遁形陀螺珊瑚Turbinaria peltata、柱状角孔珊瑚Goniopora columna，叶状珊瑚包括十字牡丹珊瑚Pavona decussata。每个种类分别在铁架苗圃上移植45个，浮动式苗圃移植28个，吊养苗绳移植14个，共87个，每个实验区域共移植609个珊瑚断枝。4个实验区域共移植珊瑚断枝2 436个。断枝从母体珊瑚的外测向内采集，不破坏母体的固着点，采集量不超过母体的50%。所有移植固定在苗圃上的珊瑚断枝长度不小于5 cm且不大于10 cm，都是用扎带固定，间隔20 cm。

2015年6月移植珊瑚断枝后进行监测，每季度监测一次，至2016年9月，共5个季度。主要监测指标如下：

苗圃保存程度：根据苗圃的损坏程度进行估算，如焊接点脱落、附着污损生物、固定桩或缆绳损坏等，完全损坏并不能附着珊瑚则保存程度为0%。

珊瑚成活率：移植后活珊瑚个体数量占所有本种类移植数量的比例。

珊瑚体积增长率Vr：将珊瑚个体放入盛满海水的大量筒或量杯，收集排出的海水并测量其体积。

Vr=(Vb-Va)/Va，其中Vr为珊瑚体积增长率，Va为珊瑚断枝移植初始体积，Vb为监测时珊瑚体积。

2015年10月第22号台风“彩虹”经过北部湾，涠洲岛海域受明显影响。台风过后，所有PVC管框架苗圃解体散落在海底各处，保存程度为0%。其他苗圃也有不同程度的损坏，及时进行修复和加固。至2016年9月，各实验区域的苗圃保存情况见表 1。

表 1(Table 1)

表 1 各实验区域苗圃保存程度 Table 1 The preservation degree of the Coral Nursery in different area 项目Item 牛角坑Niujiaokeng 石螺口Shiluokou 滴水Dishui 南湾Nanwan 平均Average 基底 Seabed 珊瑚碎屑 Coral fragments 基岩 Rock 砂质 Sand 礁石 Reef 铁架式苗圃 Galvanized metal frame nursery 80% 30% 50% 90% 63% 浮动式苗圃 Floating nursery 60% 30% 50% 60% 50% 吊养苗绳 Rope nursery 30% 30% 30% 60% 38% 平均Average 57% 30% 43% 70% 50%
	表 1 各实验区域苗圃保存程度 Table 1 The preservation degree of the Coral Nursery in different area

在4个实验区域，南湾海域礁石底质的铁架苗圃除附着一些污损生物外无明显损坏，浮动式苗圃的部分浮球出现破损，导致苗床倾斜或沉底，所有苗圃平均保存程度达到70%。牛角坑珊瑚碎屑底质的海域，铁架和浮动式苗圃的平均保存程度达到了70%，但是吊养苗绳出现浮球破损和缆绳断裂等情况，保存程度只有30%。石螺口海域苗圃保存程度最差，只有30%，几乎所有苗圃都有破坏，出现接口断裂，缆绳脱落等。南湾礁石底质的苗圃保存最好，其次是珊瑚碎屑底质，基岩和砂质底质的苗圃保存程度较差，不适合架设园艺式苗圃。

铁架式苗圃在4个海域的平均保存程度达到63%，最高达90%，是最适合涠洲岛园艺式苗圃的方式，其次是浮动式苗圃。吊养式苗绳保存程度只有38%，不适合在涠洲岛海域进行珊瑚断枝的培育。

在移植的7种珊瑚中，风信子鹿角珊瑚的成活率最高，在牛角坑和南湾都超过80%，其次是粗野鹿角珊瑚，平均成活率49%。块状和叶状珊瑚的成活率普遍较低，不足50%(表 2)。2016年7月，涠洲岛海水温度突然升高，7月平均水温(水深3.5 m处)从2015年的29.9℃增加到2016年的31.23℃，并出现33.12℃的极端高温(HOBO光温记录器)，移植的粗野鹿角珊瑚全部出现白化，但是8月份后水温回落，白化的粗野鹿角珊瑚大部分恢复正常，可能是因为超过32℃的高温期持续时间不长，只有32 h，未对珊瑚造成不可逆的损害。风信子鹿角珊瑚未出现白化现象。因此，风信子鹿角珊瑚具有较高的成活率和高温耐受性，是涠洲岛珊瑚礁人工移植恢复和修复的首选种类。

表 2(Table 2)

表 2 移植一年后苗圃内珊瑚成活率(%) Table 2 The survival rate of corals on the nursery after one year(%) 珊瑚种类 Coral species 牛角坑 Niujiaokeng 石螺口 Shiluokou 滴水 Dishui 南湾 Nanwan 平均 Average 粗野鹿角珊瑚 Acropora humilis 75 25 31 63 49 风信子鹿角珊瑚 Acropora hyacinthus 88 30 20 81 55 橙黄滨珊瑚 Porites lutea 13 15 25 38 23 秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita 38 15 13 25 23 遁形陀螺珊瑚 Turbinaria peltata 56 18 20 25 30 柱状角孔珊瑚 Goniopora columna 15 18 20 13 17 十字牡丹珊瑚 Pavona decussata 31 25 20 18 24 平均 Average 45 21 21 38 31

表 2 移植一年后苗圃内珊瑚成活率(%) Table 2 The survival rate of corals on the nursery after one year(%)

由于珊瑚生长的多维性，单纯的测量个体规格并不能反应珊瑚的生长速率和生物量，同时，不同珊瑚的骨骼密度也不一样^[11]，因此，珊瑚体积增长是珊瑚生长状况直接的体现。风信子鹿角珊瑚和粗野鹿角珊瑚的体积分别增长了3.5倍和1.5倍，具有极高的生长速度，其他珊瑚种类生长速度相对较慢，秘密角蜂巢珊瑚只生长了初始体积的23%(表 3)。

表 3(Table 3)

表 3 移植一年后苗圃内珊瑚体积增长率 Table 3 The volume growth rate of the corals on Nursery after one year 珊瑚种类 Coral species 牛角坑 Niujiaokeng 石螺口 Shiluokou 滴水 Dishui 南湾 Nanwan 平均 Average 粗野鹿角珊瑚 Acropora humilis 1.8±0.48 1.5±0.78 1.3±0.28 1.5±0.52 1.525±0.515 风信子鹿角珊瑚 Acropora hyacinthus 3.8±0.15 3.6±0.45 3.2±0.54 3.4±0.38 3.5±0.38 橙黄滨珊瑚 Porites lutea 0.42±0.12 0.48±0.14 0.41±0.056 0.5±0.091 0.46±0.095 秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita 0.20±0.06 0.25±0.056 0.18±0.084 0.26±0.05 0.23±0.063 遁形陀螺珊瑚 Turbinaria peltata 0.86±0.18 0.78±0.1 0.82±0.085 0.84±0.078 0.81±0.087 柱状角孔珊瑚 Goniopora columna 0.82±0.14 0.8±0.056 0.74±0.08 0.72±0.1 0.753±0.078 十字牡丹珊瑚 Pavona decussata 0.46±0.10 0.48±0.048 0.41±0.05 0.5±0.03 0.46±0.042

表 3 移植一年后苗圃内珊瑚体积增长率 Table 3 The volume growth rate of the corals on Nursery after one year

风信子鹿角珊瑚和粗野鹿角珊瑚具有较高的生长速率，一年时间可达到移植初期的2~3倍，是较为理想的珊瑚恢复种类。风信子鹿角珊瑚生长方向为平面横向，1年后珊瑚之间的空隙已很小，因此，在培育6~8个月以后裁剪枝条进行二代移植。粗野鹿角珊瑚生长方向多为纵向，可培育1年后开始移植。

不同底质和位置对苗圃的保存有重要影响。涠洲岛远离大陆，四面环海，主要受冬季北风和夏、秋季西南季风的影响^[12]，石螺口和滴水位于涠洲岛的西部和西南部，是西南浪的直接影响区域，波浪大，能见度低，因此各种苗圃在这两个海域的保存情况都较差，珊瑚成活率低，不适合作为珊瑚苗圃的架设区域。南湾位于涠洲岛南部，受北风和西南风的影响较小，全年海况好，但是湾内大量养殖扇贝和岸边生活污水直排，水质较差^[13]，2016年3月在苗圃上开始爆发宽角叉珊藻Jania adhaerens，4月达到最多，其覆盖度最高达到30%，至5月宽角叉珊藻陆续消失，对珊瑚的生长存在潜在的威胁。其他海域未发现该藻的爆发。北部牛角坑海域受西南季风影响弱，冬季北风的影响程度较小，因此珊瑚苗圃的保存程度较好，珊瑚成活率高，是理想的珊瑚苗圃选址地。

砂质底质上苗圃的固定需要在海底打桩，费时费力，受风浪影响，细砂的再悬浮也会影响苗圃上珊瑚的生长。涠洲岛为火山岛，基岩底质为火山碎屑岩^[14]，难以固定苗圃。具有空隙的珊瑚礁分布区域是理想的苗圃架设地，礁石的缝隙可以固定铁桩，起伏的地形也可以抵消风浪，降低对苗圃的影响。

固定式苗圃和悬浮式苗圃在国外都有过尝试，各有利弊。固定式苗圃结构坚固，不易被风浪破坏，所有珊瑚都有相同的光照条件，缺点是不能离海底太近，易受海底沉积物再悬浮和珊瑚敌害生物的影响，需要及时清理。悬浮式苗圃离海面近，光照条件好，水流的冲刷使苗圃不易附着沉积物，可以放置在开放海域，不受珊瑚敌害生物的影响，且高度可以调节，但是悬浮式苗圃的锚定需要平衡浮球浮力和不断生长珊瑚的重力，造价更高，容易受风暴潮的影响，水流的冲刷也容易附着叉珊藻等污损生物，进而影响珊瑚的生长。

珊瑚苗圃移植的种类应以本地种为主，历史上出现过的种类或其他珊瑚礁分布区移植过来的种类也可以在苗圃上进行适应性培育，再进行二代的人工移植，这样可以显著提高移植的成活率和基因多样性。在涠洲岛的主要优势种类中，鹿角珊瑚由2002年的优势种^[15]，退化到2010年的稀缺种，如不采取措施，鹿角珊瑚在未来几年内将会在涠洲岛消失。涠洲岛珊瑚礁不能自然恢复的主要原因之一是覆盖在海底的珊瑚碎屑和碎石的影响，特别是死亡的鹿角珊瑚碎屑，2012年涠洲岛公山海域死亡珊瑚碎屑的覆盖度高达80%^[16]。珊瑚碎屑和碎石随风浪不断摩擦、滚动，影响了珊瑚受精卵的自然附着和发育，使珊瑚无法实现自我增殖。现存的鹿角珊瑚已经适应涠洲岛当前的海洋环境条件，只要给予稳定的附着基质和环境，就能实现珊瑚的快速恢复。鹿角珊瑚成活率高，生长速度快，可以快速构建珊瑚礁三维结构，为礁栖生物提供生境，是理想的人工恢复目标种类。风信子鹿角珊瑚枝条细长、脆弱、平面横向生长，粗野鹿角珊瑚枝条粗壮、立体纵向生长。单一的种群结构容易受病害、虫害、极端天气等的影响而崩溃，因此在进行珊瑚礁人工恢复时应注意不同珊瑚种类的搭配，以风信子鹿角珊瑚和粗野鹿角珊瑚为珊瑚礁主体，搭配遁形陀螺珊瑚、十字牡丹珊瑚等其他种类。

涠洲岛园艺式珊瑚苗圃在移植时能最大程度减少对母体珊瑚的影响，可以短时间内提供大量的移植个体。铁架式苗圃结构稳固、不易受台风等风暴潮的影响，是涠洲岛最适合的珊瑚苗圃形式。涠洲岛四面环海，珊瑚苗圃应架设在岛屿北部礁石和珊瑚碎屑基底的海域。风信子鹿角珊瑚在一年时间内体积可以增加3倍，且存活率高，高温耐受性强，是涠洲岛珊瑚礁移植最优先考虑的种类，粗野鹿角珊瑚枝条粗壮，立体纵向生长，可与风信子鹿角珊瑚搭配移植。