【研究意义】在人类活动的强烈干扰下，广西滨海的原生植被严重退化，曾广泛分布的地带性植被消失殆尽，而缓解森林资源压力现实需要的桉树经济林快速发展。截止2010年，广西滨海5 km范围内，经济林占植被总面积的41.8%，天然林仅占22.4%，其中4.6%为红树林，其他基本为马尾松疏林^[1]。在广西滨海经济迅速发展的新形势下，残存的原生植被将面临更加艰难的生存挑战。红鳞蒲桃耐盐、抗风、适沙性强，可分布至海岸带的最前沿，在某些岸段已成为第一道天然屏障，个别植株甚至到达海水淹及的高潮线附近，以红鳞蒲桃为优势种的季雨林是广西海岸线以上2 km范围内唯一保留下来的地带性植被，但如今在此范围该物种已处于濒危状态^[2]。掌握红鳞蒲桃群落的变化特征，对于保护现有的片林以及将它们作为模板改造和建立其他海岸防护林和地带性植被，具有重要意义。【前人研究进展】目前国内关于红鳞蒲桃的研究较少，仅涉及开花物候^[3]、苗木培育^[4]、苗木生理^[5-7]、群落特征^{[1, 8-10]}及人为干扰对其群落的影响^[11]等，国外未见该种的相关报道。【本研究切入点】通过对比分析两个时间梯度的红鳞蒲桃群落物种组成和物种多样性的变化特点，初步掌握其群落变化特征。【拟解决的关键问题】探索人类活动干扰下红鳞蒲桃群落的变化特征，为红鳞蒲桃季雨林的保护、恢复和重建提供群落学基础。

样地布设地点位于广西城港市海岸线以上2 km范围内，群落1和群落2分布于巫头村，群落3分布于天堂坡村，群落4分布于簕山村。1986年的数据由李信贤提供，2012年样方设置点的确定依据1986年对样地的描述、样方点的记录和李信贤实地回忆确认，以确保在原来位置开展调查。调查采用最小取样面积法设置样方，因受群落自身面积的限制，各群落取样面积不相同，群落1、群落2和群落3样方取样面积10 m×10 m，群落4取样面积20 m×20 m。调查样方中乔木层植物的树高、胸径和冠幅，灌木层、草本层植物的种类、高度和盖度，层间植物计入灌木层。

采用手持GPS实地绕测并结合遥感图像计算群落面积及斑块数量和面积。

把单位面积上的斑块数量作为群落破碎化程度特征的指标，称为破碎度指数(FI)，计算公式为FI=N/A，N为总斑块数，A为斑块的总面积^[12]。

重要值用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。相对密度(RA)=(某一种植物的个体总数/同一生活型植物个体总数)×100；相对盖度(RC)=(某个种的盖度/所有种盖度之和)×100；相对频度(RF)=(一个种的频度/所有种的频度总和)×100；相对显著度(RD)=(该种所有个体胸高断面积之和/所有种个体胸高断面积总和)×100。乔木层相对重要值(IV₁)=(RA+RD+RF)/3；灌木层相对重要值(IV₂)=(RA+RC+RF)/3；草本层相对重要值(IV₃)=(RC+RF)/2。

采用了Shannon-Wiener指数(H)和Simpson指数(D)^[13]进行α多样性测度。β多样性可以较直观地反映不同群落间物种组成的差异^[14]，以1986年和2012年为两个梯度，采用相异性系数(CD)和Cody指数(βc)^[15]进行β多样性测度。$H = - \sum\nolimits_{i = 1}^n {Pi\ln P{i};D = 1 - } \sum\nolimits_{i = 1}^n {P{i^2}} ;$ $CD = 1 - 2C/\left( {a + b} \right);\beta c = \left( {G + L} \right)/2$ 。式中Pi为种i的相对重要值^[16];C为同一群落1986年和2012年样方中相同的物种数，a、b为各自的物种数，G为增加的物种数，L为失去的物种数^[15]。

生境破碎化是指在人为活动和自然干扰下，大块连续分布的自然生境，被其他非适宜生境分隔成许多面积较小斑块的过程^[17]。运用景观生态学上的破碎度指数(个/hm²)来表达群落破碎化程度，它反映的是斑块数与面积的比值，数值大表明在单位面积上的斑块多，即破碎度大，另则反之。现有的红鳞蒲桃群落以“风水林”片状残存于各村落，其间有房屋、道路、菜园、鱼塘、垃圾堆场等将这些片林分成数个更小的斑块，人类活动的干扰造成了红鳞蒲桃群落的破碎化，群落1至群落4的破碎度指数分别为4.72, 6.19, 5.67和1.92。群落1至群落3的破碎程度较高，群落4保存相对完好。

从表 1可知，乔木层中，群落1、群落2和群落3红鳞蒲桃的重要值仍位居第1，群落4从第2跃居第1；群落1排列第2的鸭脚木消失，另外三花冬青(Ilex triflora)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、厚叶山矾(Symploco scrassilimba)等也消失，新增山杜英；群落2的主要优势种朴树和小叶柿消失，新增降真香、黄槿、苦楝(Melia azedarach)和潺槁(Litsea glutinosa)；群落3的主要优势种朴树、破布叶(Microcos paniculata)和小叶柿消失，新增降真香和豺皮樟；群落4的主要优势种朴树消失，其他乌材、破布叶和越南牡荆(Vitex tripinnata)等12种也消失，新增降真香、豺皮樟和打铁树(Rapanea linearis)等。灌木层中，群落1的优势种下龙新木姜被新增种小叶乌药取代，排列次之的小叶柿消失，分别排在第3、第4和第5的降真香、五角紫金牛和鸭脚木重要值各上升1位，其他有6种消失，新增18种；群落2新增种岭南山竹子和滨木患重要值超过下龙新木姜、酒饼簕、九节等, 分别排在第2和第3，其他有6种消失，新增18种；群落3变化相对较小，优势种仍为下龙新木姜，但重要值下降，位居第2的酒饼簕重要值明显下降，龙船花上升至第2；其他有5种消失，新增22种；群落4的主要优势种类基本不变，重要值稍有波动，但非优势种类变化较大，原有71种，消失43种，新增13种。草本层中，群落1华山姜重要值从第4上升至第1，淡竹叶和弓果黍消失，新增鸭跖草；群落2沿阶草消失；群落3沿阶草仍排第1，新增鸭跖草、鹿藿、弓果黍和淡竹叶；群落4仍无草本。

表 1(Table 1)

表 1 1986和2012年广西滨海红鳞蒲桃群落各层优势种及相对重要值 Table 1 Dominant species and relative importance value in different layer of Syzygium hancei communities along the coast of Guangxi in 1986 and 2012 项目 Item 群落1 Community 1 群落2 Community 2 群落3 Community 3 群落4 Community 4 1986 2012 1986 2012 1986 2012 1986 2012 乔木层 Tree layer 红鳞蒲桃30.54 红鳞蒲桃36.84 红鳞蒲桃79.57 红鳞蒲桃50.97 红鳞蒲桃51.07 红鳞蒲桃51.41 下龙新木姜18.17 红鳞蒲桃39.12 鸭脚木22.81 大沙叶29.68 下龙新木姜 9.09 下龙新木姜 16.87 下龙新木姜 21.20 降真香18.47 红鳞蒲桃14.44 广东润楠10.53 大沙叶13.28 降真香17.11 朴树7.30 大沙叶9.81 朴树11.32 下龙新木姜3.45 朴树10.55 九节8.49 降真香9.98 逼迫子11.57 大沙叶2.30 降真香9.47 乌材5.53 豺皮樟6.43 广东润楠9.19 降真香7.12 逼迫子3.88 山杜英4.81 小叶柿1.57 黄槿4.93 破布叶5.48 乌材6.09 九节5.13 下龙新木姜6.82 灌木层 Shrub layer 下龙新木姜 15.33 小叶乌药 21.96 下龙新木姜 38.19 岭南山竹子 28.21 下龙新木姜 36.13 下龙新木姜 15.46 下龙新木姜 19.00 下龙新木姜 22.19 小叶柿12.83 降真香9.66 酒饼簕20.66 滨木患10.41 酒饼簕19.38 龙船花11.57 喙果皂帽花8.94 九节13.87 降真香8.56 五角紫金牛6.25 九节6.41 下龙新木姜4.89 大沙叶5.42 异株木犀榄11.33 九节7.26 喙果皂帽花7.49 五角紫金牛5.59 鸭脚木6.03 大沙叶6.41 酒饼簕4.56 九节5.42 九节7.13 大沙叶4.91 五角紫金牛6.29 鸭脚木5.59 异株木犀榄5.81 乌材5.49 九节3.83 龙船花4.10 大沙叶2.79 五角紫金牛2.79 大沙叶3.57 草本层 Herb layer 沿阶草39.29 华山姜51.67 沿阶草100.0 — 沿阶草100.0 沿阶草47.50 — — 淡竹叶22.62 鸭跖草24.17 — — — 鸭跖草12.50 — — 弓果黍22.62 沿阶草24.17 — — — 鹿藿11.25 — — 华山姜15.48 — — — — 弓果黍11.25 — — — — — — — 淡竹叶11.25 — — 注Note:红鳞蒲桃Syzygium hancei；鸭脚木Schefflera octophylla；大沙叶Aporusa dioica；降真香Acronychia pedunculata；逼迫子Bridelia tomentosa；山杜英Elaeocarpus sylvestris；下龙新木姜Neolitsea alongensis；朴树Celtis sinensis；小叶柿Diospyros dumetorum；黄槿Hibiscus tiliaceus；乌材Diospyros eriantha；破布叶Microcos paniculata；豺皮樟Litsea rotundifolia；广东润楠Machilus kwangtungensis；九节Psychotria rubra；五角紫金牛Ardisia quinquegona；小叶乌药Lindera aggregata var.playfairii；异株木犀榄Olea dioica；酒饼簕Atalantia buxifolia；岭南山竹子Garcinia oblongifolia；滨木患Arytera littoralis；龙船花Ixora chinensis；喙果皂帽花Dasymaschalon rostratum；沿阶草Ophiopogon stenophyllus；淡竹叶Lophatherum gracile；弓果黍Cyrtococcum patens；华山姜Alpinia chinensis；鸭跖草Commelina communis；鹿藿Rhynchosia volubilis

表 1 1986和2012年广西滨海红鳞蒲桃群落各层优势种及相对重要值 Table 1 Dominant species and relative importance value in different layer of Syzygium hancei communities along the coast of Guangxi in 1986 and 2012

从图 1可知，群落1、群落2和群落3物种丰富度上升，而群落4下降。物种丰富度的变化主要表现在灌木层上，群落4灌木层减少8种，群落1增加9种，群落2增加11种，群落3增加17种。草本层，群落1和群落2各减少1种，群落3增加5种。从图 2可知，单位面积上群落1、群落2和群落3的乔木层和草本层物种数占群落总物种数的比例下降，而灌木层比例上升；群落4灌木层比例下降，而乔木层比例上升。群落2和群落3新增种主要为常见的喜阳和先锋种类，如苦楝、黄槿、潺槁、逼迫子、滨木患、小叶乌药等。

图 1 (Fig. 1)

A、B、C和D分别代表群落1、群落2、群落3和群落4 A, B, C, and D refers to community 1, community 2, community 3, and community 4 respectively 图 1 1986年和2012年红鳞蒲桃群落物种丰富度 Fig.1 Species richness of Syzygium hancei communities in 1986 and 2012

图 2 (Fig. 2)

A、B、C和D分别代表群落1、群落2、群落3和群落4 A, B, C, and D refers to community 1, community 2, community 3, and community 4 respectively 图 2 1986年和2012年红鳞蒲桃群落各层物种丰富度比例 Fig.2 Percentage of species richness at different layers of Syzygium hancei communities in 1986 and 2012

4个群落的Shannon指数和Simpson指数总体上以灌木层最大，乔木层次之，草本层最小(表 2)。群落2和群落3两种多样性指数均上升；群落1乔木层的Shannon指数略有下降，灌木层和草本层的上升，而乔木层和草本层的Simpson指数略有下降，灌木层的基本不变；群落4两种多样性指数均稍有降低，Shannon指数的下降比Simpson指数明显。

表 2(Table 2)

表 2 1986年和2012年红鳞蒲桃群落各层物种多样性 Table 2 Species diversity at different layers of Syzygium hancei communities in 1986 and 2012 群落名称 Community 冠层 Layer Shannon指数 Shannon index Simpson指数 Simpson index 1986 2012 1986 2012 群落1 Community 1 Ⅰ 1.85±0.09 1.43±0.09 0.81±0.03 0.73±0.06 Ⅱ 2.64±0.07 2.89±0.07 0.92±0.01 0.92±0.01 Ⅲ 1.33±0.03 1.36±0.19 0.72±0.06 0.62±0.12 群落2 Community 2 Ⅰ 0.75±0.08 1.50±0.09 0.35±0.26 0.69±0.10 Ⅱ 1.91±0.08 2.51±0.08 0.79±0.05 0.87±0.02 Ⅲ — — — — 群落3 Community 3 Ⅰ 1.40±0.09 1.40±0.09 0.67±0.10 0.67±0.10 Ⅱ 2.09±0.09 2.99±0.07 0.81±0.04 0.93±0.01 Ⅲ — 1.52±0.06 — 0.72±0.09 群落4 Community 4 Ⅰ 2.61±0.08 2.14±0.08 0.91±0.01 0.81±0.04 Ⅱ 3.54±0.05 2.99±0.07 0.94±0.01 0.91±0.01 Ⅲ — — — — 注Note:Ⅰ, 乔木层Tree layer；Ⅱ, 灌木层Shrub layer；Ⅲ, 草本层Herb layer

表 2 1986年和2012年红鳞蒲桃群落各层物种多样性 Table 2 Species diversity at different layers of Syzygium hancei communities in 1986 and 2012

群落的相异性系数(CD)是从物种组成的差异反映群落间的异质性，相异性系数越大，群落异质性越大。而Cody指数(βc)是从物种的增减反映群落间的差异，物种增加或者消失的数量越大，Cody指数越大，群落差异越大。

以1986年和2012年相同地点的群落作为两个梯度比较，从图 3可知，群落2破碎度指数最高，其两个梯度的群落以及乔木、灌木、草本层的相异性系数相对较高，其他依次为群落3、群落1和群落4。可见群落的破碎化程度对群落的物种组成有一定影响。4个群落两个梯度相异性系数变化规律均为群落＞乔木层＞草本层＞灌木层，说明两个梯度里灌木层相同的种类数量较多，而乔木层的种类的变化是群落产生异质性的主要因素。

图 3 (Fig. 3)

A、B、C和D分别代表群落1、群落2、群落3和群落4 A, B, C, and D refers to community 1, community 2, community 3, and community 4 respectively 图 3 1986年和2012年两个时间梯度红鳞蒲桃群落及各层的相异性系数 Fig.3 The dissimilarity index of different layers and communities of Syzygium hancei in 1986 and 2012

同样以1986年和2012年两个年份相同地点的群落作为两个梯度比较，从图 4可知，4个群落的Cody指数变化规律为群落＞灌木层＞乔木层＞草本层，这主要受灌木层影响，同时反映出两个时间梯度里群落中灌木层种类的增加和消失数量较大。灌木层的Cody指数较大，而相异性系数却最小，两个系数的变化表现形式不完全相同，说明灌木层即使消失和增加的种类都较多，但是由于该层的种类较丰富，相同的种类数量仍然比乔木层和草本层多，这与Shannon和Simpson指数计算结果一致。其中群落4灌木层Cody指数最大，该结果与调访村民所得的结果一致，因为该群落灌木层常被砍伐做薪柴或受其他禽畜影响程度比其他群落大。

图 4 (Fig. 4)

A、B、C和D分别代表群落1、群落2、群落3和群落4 A, B, C, and D refers to community 1, community 2, community 3, and community 4 respectively 图 4 1986年和2012年两个时间梯度红鳞蒲桃群落及各层的Cody指数 Fig.4 The Cody index of different layers and communities of Syzygium hancei in 1986 and 2012

综上所述，25年来红鳞蒲桃群落物种组成结构存在一定异质性，乔木层红鳞蒲桃的地位更加明显，灌木层消失和增加的种类较多，种类组成变化较大，但是由于人为干扰强烈，群落不断破碎化，出现了边缘效应，新增物种较多，总体上群落物种丰富度上升。乔木层重要值居前的朴树、下龙新木姜、鸭脚木、小叶柿等高大或材质较硬的乔木消失，很大程度上是作为木材被选择性砍伐，而三花冬青、野漆、破布叶等小乔木也会被砍伐做薪或其他，使得红鳞蒲桃的优势地位更为明显；在光照较充足的群落边缘或林窗则出现了喜阳或先锋种类豺皮樟、黄槿、苦楝和潺槁等。群落的异质性主要表现在灌木层上，灌木层种类变化最大，早年部分种类因被砍伐作薪柴而消失，煤气取代薪柴后，由于乔木层郁闭度较大，加之人类活动更加频繁，林下灌木层植株逐渐消失；而由于林窗的出现，适应性较强的普通种黄槿、苦楝、小叶乌药和逼迫子等出现于群落的边缘，故而出现较多新种类。同理，草本层新增的种类也主要分布于林窗及周边。这种边缘效应与孙震^[18]提出的斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度结论一致，也与Fahrig^[17]、刘建锋等^[19]、李晓文等^[20]提出的破碎化会抑制特殊种的生存，却对普通种较为有利的结论符合。

在人为干扰下，25年来广西滨海海岸线以上2 km范围内的红鳞蒲桃群落存在物种组成结构异质性，物种的替代和更迭无一定规律，但群落物种组成未发生质的变化，群落整体空间格局相对完好，仍保持地带性季雨林的结构和功能特征。因此，现有的红鳞蒲桃片林作为广西滨海唯一存留的地带性植被，可为改造和建立广西海岸带防护林及其地带性植被提供群落学基础，具有较高的保护和恢复价值。