【研究意义】柚木肖弄蝶夜蛾(Hyblaea puera Crame)又名柚木驼蛾、全须夜蛾、柚木弄蛾，是近年来广西新出现的食叶类红树林害虫，已严重威胁红树林群落生态健康，研究该虫的生态学特性和防治方法可以为应对和控制虫害提供科学依据，对保护广西特色的红树林资源、海岸生态环境有重要意义。【前人研究进展】柚木肖弄蝶夜蛾作为柚木(Tectona grandis L.F)的最主要食叶害虫被广泛报道，印度自1904年开始报道此虫的研究成果。我国在1984年曾报道该虫在云南有发生^[1]。据研究，该虫主要危害马鞭草科、紫葳科所属的植物^[2]。2005年Mehlig^[3]首次报道了该虫在巴西红树植物萌芽白骨壤(Vicennia germinans)大爆发，2010年第一次记录到该虫在广西红树林保护区发生，2015年和2016年在广西北仑河口自然保护区多次发生。在红树林中有该虫记录发生的地区目前有巴西、中国海南东寨港、东方市、广西沿海^[4-5]。关于该虫危害红树林的案例近年逐渐增加，但相关的研究报道极少。【本研究切入点】本研究拟从柚木肖弄蝶夜蛾的生物学特征入手，研究其危害情况、发生规律和发生原因，为防控虫害提供一些思路和方法。【拟解决的关键问题】发现和利用柚木肖弄蝶夜蛾一些关键的特征或者防治关键环节, 研究和制定害虫的防治方法和策略。

主要调查柚木肖弄蝶夜蛾以下几个方面的内容：各虫态特征、雌雄成虫区别、各虫龄的大小区别、世代数、世代的种群变化、统计产卵数(通过室内人工培养来、成虫喂食白花鬼针草Bidens alba (L.) DC.花朵)、以何种虫态在何地越冬、主要的天敌种类和控制作用、耐水淹等抗逆性。

爆发原因主要从害虫自身的生物学特征、白骨壤的群落特征、红树林所处的周边环境改变和人为活动这4个方面进行调查分析。实地调查危害斑块并结合当时的遥感图片，统计危害面积和危害板块。实地观测害虫对红树植物种类、部位取食的选择性。

试验时间和地点：2015年10月，防城港竹山。仪器：器具为佳多牌PS-151-Ⅰ光控型频振式杀虫灯，由河南省汤阴县佳多科工贸有限责任公司生产。方法：在红树林林缘处挂灯，开灯时间为19:00到第2天早上7:00，每隔1 h收集一次诱虫。

卵：长椭圆形, 长约1 mm, 宽0.4 mm, 在呈乳白色, 近孵化时部分卵上有1~2条桔黄色横带(图 1a)。

图 1 (Fig. 1)

(a)卵，(b)初孵幼虫，(c)不同斑纹的老熟幼虫，(d)蛹，(e, f)正在交尾的雌雄成虫 (a)Eggs, (b)early hatching larvae, (c)different striped old larvae, (d)pupae, (e) and (f) mating male and female adults 图 1 柚木肖弄蝶夜各虫态的形态 Fig.1 Morphology of the various insect states of Hyblaea puera Crame

幼虫：刚孵化的幼虫，体上就有较多的刚毛，幼虫背部紫暗灰色，腹部为橄榄绿，背部和两侧有白线。亚背侧线有系列细小白点和横向的黑点。老熟幼虫体背中心有一条相对模糊的白线，在其两侧各有一条明显的白色背线。老熟幼虫长约3.5~4.5 cm，第四和第五龄的幼虫体色会有相当大的颜色变化，有些虫体为全黑色或暗灰色(秋末时较多出现)，有些虫体上带有纵向橙色色带(图 1b~c)。

蛹：红褐色，雄蛹长12~16 mm，雌蛹长为13~19 mm，宽度均在5.0~6.5 mm(图 1d)。

成虫：头部和胸部是灰到红褐色，腹部深褐色有橙色分割带。前翅色调多样，灰色、紫红色或红褐色，有条纹和较深的色斑。后翅黑褐色，翅面中央有道弯曲的橙色色斑，色斑有时会分裂成几个斑块，靠近肛门上缘也有类似颜色的斑块。性别区分特征为雄成虫胫节距的数目为0-2-0，而雌成虫为0-2-4(图 1e~f)。

柚木肖弄蝶夜蛾幼虫孵化多在清晨至上午。初孵幼虫为害的主要特点是取食白骨壤最顶层嫩叶。幼虫在叶边缘处咬开半圆缺刻, 吐丝折叠将该处叶片藏于其中。当幼虫取食叶的其它部分时爬出, 遇轻微震动则退回, 遇较大惊扰则吐丝下垂逃跑。1, 2龄幼虫折叠叶片较紧密, 老龄幼虫折叠叶片较松。幼虫昼夜均可取食, 可将叶肉和叶脉全部吃掉, 严重时可将嫩枝外表皮取食精光。幼虫脱皮后转移它处为害。老熟幼虫折叠部分叶片并用丝粘附或固定相邻的叶片, 于其中化蛹，化蛹场所主要在树叶上。

成虫夜间羽化。交配及产卵前后均需补充营养, 吸食花蜜，在红树林区主要吸食鬼针草的花蜜。羽化次日夜间交配, 一次需3~4 h, 方式为“一”字型。交配后, 次日傍晚开始产卵, 单卵散产于白骨壤叶上, 以叶背面为多。每雌蛾产卵最多834粒, 最少为204粒, 平均477粒。成虫白天隐藏在陆岸林内杂草和落叶等暗处角落不动。夜间活动, 飞翔力和趋光性均较强。雄蛾寿命最长14 d, 最短4 d; 雌蛾最长13 d, 最短为4 d。

由图 2可知，柚木肖弄蝶夜蛾一年可发生11代(2015年防城港地区调查)，主要以蛹在陆岸上越冬。

图 2 (Fig. 2)

图 2 柚木肖弄蝶夜蛾的年生活史 Fig.2 Annual life history of Hyblaea puera Cramer

柚木肖弄蝶夜蛾幼虫期的天敌有黄斑粗喙椿象(Eocanthecona furcellata)、墨胸胡蜂(Vespa velutina nigrithorax Buysson)、果马蜂(Polistes wattii Cameron)、亚非马蜂(P.hebraeus Fabricius)，蛹期天敌有广大腿小蜂(Brachymeria lasus Walker)，成虫期天敌有各种蜘蛛和鸟类。蜘蛛一般分布在红树林向陆林缘和植被较多的海堤一带，近年由于大量简易海堤被改造成了标准海堤，原海堤上蜘蛛赖以生存的栖息环境被破坏，种类和数量也急剧降低，常见的络新妇(Nephila pilipes)等大型结网蜘蛛目前难觅踪迹；红树林中的鸟类种类和数量因季节不同而有所差异，比如能够捕食柚木肖弄蝶夜蛾的黑卷尾(Dicrurus macrocercus)是冬候鸟，一般10月份才出现。

2010年10月，柚木肖弄蝶夜蛾首次在广西合浦丹兜海一带的白骨壤林爆发，遭受虫害面积约40 hm²。2015年9月，防城港和合浦丹兜海爆发了该虫规模最大的一次虫灾，两地合计发生面积约480 hm², 虫害一度波及越南一侧的大片红树林(图 3)。2016年5月该虫又在防城港的渔舟萍和江山半岛西侧的红树林区发生，此后在防城港海域的不同红树林斑块间转移危害，一直持续到当年的12月底，全年累计发生面积约450 hm²。

图 3 (Fig. 3)

图 3 柚木肖弄蝶夜蛾在广西沿海的分布(红色部分) Fig.3 The distribution of Hyblaea puera Cramer in Guangxi Coast

虫害爆发时，可在短时间内将红树植物叶片、果实和嫩枝啃食精光，导致植株较长时间无法进行光合作用，营养生长不良，影响当年和来年的开花结果，并易诱发小蠹、团水虱等蛀干类有害生物的发生而导致死亡。遭受虫害后的白骨壤一个月后能长出新叶，但是整个树冠层的叶片稀疏，叶面积变小，且新叶多数从侧枝萌发，第二年树冠顶层明显残留有枯枝丛。

柚木肖弄蝶夜蛾在红树林中仅取食白骨壤，但是在种群大爆发时，同样会殃及到其他非寄主红树植物：老熟幼虫转移到周围其他红树植物上，通过口器在叶片上咬出一道道划痕而折叠叶片做成蛹室，或者是通过分泌粘液和丝带黏连相邻的两或3片叶片做成蛹室，被用来做蛹室的叶片在遭受机械损伤后往往会枯萎凋落；由于害虫种群爆发时的种群密度大，因而对非寄主红树植物来说，损害也很明显。

白骨壤属于浅根性树种，根系主要分布在滩涂表层的土壤。根系的正常生长离不开地上部分树冠层的营养输送，而虫害一旦发生将导致树冠层长达一个多月的失叶期，而这势必会影响根系的正常生长。柚木肖弄蝶夜蛾在取食叶片时会产生大量的虫粪，掉落在滩涂上的大量虫粪还会导致滩涂土壤酸性增加(图 4)，从而改变原生动物的环境和生态平衡，根系生长退化、裸露，导致滩涂容易遭受侵蚀和冲刷。

图 4 (Fig. 4)

A：未受害阶段，B：受害初期，C：受害中期，D：受害末期 A is the non victimization stage, B is the initial stage of victimization, C is the middle of the victimization, and D is the last stage of the victimization 图 4 红树林土壤遭受虫害后的pH值变化 Fig.4 pH change of mangrove soil after insect damage

柚木肖弄蝶夜蛾作为典型的热带昆虫，在热带地区常年发生，随着全球气候变暖，其分布范围势必扩大，而首先被影响的就是包括广西在内的华南沿海亚热带地区。柚木肖弄蝶夜蛾在广西一年可发生11代，幼虫取食量大，个体生长发育快，种群整体生长速率快。成虫寿命长，产卵量大，每雌可产卵量最多达800粒以上，种群生殖力强。柚木肖弄蝶夜蛾在陆地森林中的天敌种类较多，据报道有44种寄生性天敌和108种捕食性天敌^[2]，但是在红树林生境中的天敌种类和数量要少很多，天敌对其控制作用非常弱和滞后，导致了该虫在红树林中自然存活率非常高。高生长速率、存活率及强劲生殖力的柚木肖弄蝶种群，在合适的气候条件下，可在短时间内实现种群数量的迅速增长从而爆发成灾。

白骨壤是广西海岸分布最广，面积最大的红树植物，而且群落分布上呈现单一树种连片分布，使得害虫的食物来源较充分，促使害虫种群的扩散传播。柚木肖弄蝶夜蛾在陆地上的主要寄主植物是柚木。柚木的叶片面积较白骨壤的叶片面积大，粗略估计柚木成熟叶片面积是白骨壤成熟叶片面积的150倍以上(图 5)。假设两种植物叶片单位面积的能量一致，那么一只幼虫仅取食1片柚木叶片就可完成的幼虫阶段，则需要取食150片白骨壤叶子来完成。从虫害的现场情况来看，白骨壤叶片和嫩枝被取食精光后，大量的幼虫还没有完成足够的营养积累，所以除了转移危害只能提前化蛹。

图 5 (Fig. 5)

图 5 柚木叶片和白骨壤叶片对比 Fig.5 The contradistinction between Tectona grandis L.F.'s leaf and Vicennia germimans leaf

柚木肖弄蝶夜蛾在广西红树林中大面积发生，内在原因是害虫自身的生物学特征和单一树种的大面积连片分布，但是人为活动影响是触发虫害发生的重要外因：首先是外来树种柚木的引种，防城港江山半岛路边有新引种40株柚木，目前树高为4~5 m，胸径8~10 cm，常年有害虫发生。该引种点的所处位置(北纬21°33′35.18″，东经108°17′37.96″)就分布在2015年广西红树林虫害发生区域的中心区域(图 6)；在红树林近陆外缘大范围修建混泥土海堤，一方面导致原生植被大量消失，本土害虫天敌(天敌昆虫、蜘蛛和鸟类)因丧失栖息地而消失，而常年开花的外来植物白花鬼针草则趁机大肆蔓延并为柚木肖弄蝶夜蛾成虫补充营养提供便利；另一方面海堤的修建扩大了人类在红树林区活动的强度和频度，特别是沿线夜晚的灯光对柚木肖弄蝶夜蛾成虫的招引也扩大了该虫的传播范围。

图 6 (Fig. 6)

图 6 防城港江山半岛柚木引种地位置 Fig.6 Introduction position of Tectona grandis L.F.Jiangshan peninsula of Fangchenggang

沿海植被生态系统是全球海洋碳和养分预算的关键部件，尽管他们的区域范围相对较小，其碳封存却代表了一个大库存的有机物质，相当于全球河流碳排放^[6]。红树林是地球上最具生产力和生物多样性的湿地之一，生长在陆地和海洋之间的潮间带和河口的红树林为多元化海洋和陆地动植物提供了重要的栖息地。健康的红树林是健康海洋生态的关键。然而，这些独特的沿海热带雨林已是世界上最受威胁的栖息地之一。由于虫害和人为因素影响，全球红树林生态系统的表面积每年下降约2%，意味着沿海碳循环的重大变化^[7]。

害虫的爆发对红树林及海洋生物存在一定的影响。据相关报道，柚木肖弄蝶夜蛾在巴西萌芽白骨壤中几乎每年都有发生，但是发生种群大爆发的年份还是比较少见，当地渔民发现，在柚木肖弄蝶夜蛾大发生的年份虾的收成往往较好。

虫害爆发后，我们于2016年3月在红树林(交东、渔洲坪、贵明)外缘均发现海草斑块，许多海草斑块直接分布在红树林外缘滩涂。海草斑块较虫害发生前明显增加的原因如下：红树林生态系统是相邻的沿海系统中有机碳和营养物质的来源，同时为有机碳提供了沉积槽^[8]，而虫害爆发不仅一次性的提供大量的有机碳和营养物质，同时使得沉积槽中沉积的有机碳和营养物质因为红树植物根系营养不良、固土作用减弱而部分释放。这两种作用之间的脆弱平衡有可能因为虫害的爆发而丧失。从短期来看，虫害的发生似乎有利于海草床的生长，但从长期看则是不利的。

如图 7所示，10月13日引诱到的成虫最多，之后数量逐渐减少，25日后基本没有诱捕到的成虫。这跟成虫的寿命期相吻合，另外也说明该斑块的害虫仅出现一个世代，世代重叠不明显。

图 7 (Fig. 7)

图 7 不同日期柚木肖弄蝶夜蛾灯诱数量 Fig.7 The number of lanterns of Hyblaea puera Cramer in different dates

由图 8可见，夜间各时段总体规律是上半夜的诱虫量大于下半夜的诱虫量，午夜1点的诱虫量大增可能与降雨和空气湿度有关系。

图 8 (Fig. 8)

图 8 夜间不同时间段柚木肖弄蝶夜蛾灯诱数量 Fig.8 The number of lanterns of Hyblaea puera Cramer at different times in the night

如图 9所示，不同位置的挂灯所引诱到成虫有所差异，在距林缘30 m处的诱虫量最大，其他3个位置的诱虫量差异不大。

图 9 (Fig. 9)

图 9 不同挂灯位置的诱集到虫口数量 Fig.9 The number of lanterns of Hyblaea puera Cramer by hanging lights in different locations

研究结果表明，柚木肖弄蝶夜蛾幼虫形态在不同龄期、不同世代间均存在显著差异；该虫雌成虫产卵最多834粒, 平均477粒；幼虫在红树林中仅取食危害白骨壤，老熟幼虫会利用非寄主植物的枝叶来筑巢化蛹，成虫常见吸食白花鬼针草花蜜；该虫在广西沿海发生11代，不同世代的害虫在陆地植被和红树林之间以及红树林不同斑块间转移危害；害虫爆发时会快速吃光树叶并啃食嫩枝表皮和幼果，对白骨壤生长造成较大影响，取食危害期间的排泄物会造成滩涂土壤酸化；成虫具有较强的趋光性，灯光诱杀可以作为一种相对安全的防治方法在红树林区使用。

目前防治工作存在的问题：使用BT制剂对柚木肖弄蝶夜蛾防治有一定的效果，但是降雨对其效果影响较大，而且对红树林中其他海洋动物(比如虾)有一定影响；灯光诱捕效果好，可以作为对该虫的监测和防治手段，但是前期放置的太阳能诱虫灯许多已经损坏，起不到杀虫效果，另外海边的人工灯源对诱虫灯的干扰影响极大。

根据本研究结果，柚木肖弄蝶夜蛾虫害的防治可采取如下策略：1)区域合作协同治理，特别是同越南的合作；2)清查沿海地区柚木的种植情况，记录引种情况和虫害发生情况，并针对具体情况进行防治干预和虫情监测，必要时予以清理；3)具体防治手段：灯光诱杀，释放天敌昆虫(如胡峰、广大腿小蜂)，优先防治外来植物柚木上的害虫，清理白花鬼针草。