2018, Vol. 25 
2. 华南农业大学海洋学院, 广东广州 510642;
3. 广西涠洲岛自治区级自然保护区管理处, 广西北海 536004
2. College of Marine Science, South China Agriculture University, Guangzhou, Guangdong, 510642, China;
3. Adminstration Bureau of Guangxi Provincial Weizhou Island Nature Reserve, Beihai, Guangxi, 536004, China
【研究意义】鸻鹬类(鸻形目)是栖息于水边、沼泽地、开阔地带的一类中小型涉禽，其种群数量的多少是衡量湿地重要性的标准之一[1]。涠洲岛是东亚-澳大利亚候鸟迁徙路径上的重要驿站，每年迁徙候鸟中有不少鸻鹬类种群出现[2]。【前人研究进展】环境对生物的承载力是指生态环境所能承受阀值范围内的一种定量指标，主要受可用食物量、可栖息空间以及胁迫因子的影响。地形变化造成食物分布差异会影响鸻鹬类的数量和分布[3]，人类活动的增加会减少鸟类的摄食与分布空间[4-5]，进行环境管理增加无脊椎动物丰度可丰富鸻鹬水鸟数量与多样性[6]。不论环境和人类的影响如何，湿地生境中的水生生物食物量依然是鸻鹬类承载力的基础。鸟类摄食的领地大小、食量与其个体大小密切相关[7]。通过分析涉禽去脂体重、基础代谢率、日摄食量的关系可测算河口区鸻鹬鸟类对无脊椎动物的消费量和环境承载力[8]，前人的这些研究成果为涠洲岛鸻鹬类水鸟承载力评估奠定了重要基础。【本研究切入点】海岛湿地是鸻鹬类水鸟在岛上觅食栖息的重要场所，评估涠洲岛湿地对鸻鹬类水鸟的承载力，可为保护区的管理决策提供科学依据。【拟解决的关键问题】通过调查涠洲岛鸟类中鸻鹬类的群落组成并计算其日代谢能量消耗量，调查湿地的底栖生物量并换算成热量。
1 研究地点概况我国最大的火山岛涠洲岛位于北海市正南方48 km的北部湾海域，是候鸟迁徙的重要驿站。涠洲岛中心地理坐标为北纬21°02′27″，东经109°06′43″，海岛岸线长约24.6 km，岛陆面积24.98 km2，滩涂(潮间带)面积347 hm2[9]，含有大量珊瑚碎屑，营养成分低。涠洲岛气候属高温半温润的北热带季风气候区[10]，1981-2010年涠洲岛年均气温23.3℃，最热月均气温29℃，最冷月均气温14.5℃，年均日照时数2 261.1 h，年均降水量1 449.8 mm，4~10月降水较多，占全年降水量的87%[11]。涠洲岛位置见图 1。
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图 1 涠洲岛位置 Fig.1 The location of Weizhou Island |
鸻鹬类水鸟觅食地分布于潮间带和岛陆淡水湿地。潮间带是在高低潮线之间被潮汐周期性覆盖的咸水湿地，随机调查潮滩底栖生物分布状况，发现底栖生物活动的潮滩被认定为潮间带觅食地。岛陆淡水湿地觅食地包括沼泽湿地和库塘湿地，沼泽湿地主要是弃荒20余年水稻田，库塘湿地有水库和山塘，水深可达1 m以上。淡水湿地面积因干湿季节的变化而不同，我们选择在丰水期的夏秋季(7~10月)进行水生生物量调查时，用手持GPS沿湿地边界绕测，将绕测数据导入电脑用ARCGIS图形软件测算得鸻鹬类水鸟觅食地面积数据。
2.2 鸻鹬类水鸟群落组成调查根据鸻鹬类水鸟在涠洲岛上的活动规律，选择A、B、C、D 4个鸻鹬类水鸟监测样区，在2015年的4月、7月、10月和2016年的1月进行了4次水鸟监测，每次监测时间为连续2周。监测样区分布见图 2。
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A:牛栏山滩涂NLS beach, B:坑仔溪湿地KZX wetland, C:牛角坑湿地NJK wetland, D:近海海域Coastal waters 图 2 暋涠洲岛鸻鹬类水鸟与湿地监测区 Fig.2 Shorebirds and wetland monitoring site on Weizhou Island |
各监测样区的大小、地理坐标等环境特征见表 1。
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表 1 涠洲岛鸻鹬类水鸟监测区环境特征 Table 1 Environmental factors of shorebirds monitoring site on Weizhou Island |
直接计数法：选择正在涨潮或退潮的时间，沿海岸线采用8×42双筒望远镜或(20~60)×80双筒望远镜观察，记录调查范围内所见的水鸟，并使用GPS测定调查区域的经纬度。
航线调查法：选择乘坐快艇沿涠洲岛海岸线调查，船速在5节(9.26 km/h)左右，边航行边观察记录两侧视野范围内(约200 m)的水鸟，并使用GPS每隔5 s记录航迹。
2.3 湿地生物量调查岛陆淡水湿地生物量调查分别于2014年10月、2015年7月、10月和2016年4月进行(2015年1-6月因干旱中断)，每次调查持续1周时间。分别在牛栏山、盛塘、牛角坑、北港、后背塘、西角、下坑、百代寮、公山、荔枝山等涠洲岛主要淡水湿地中现场用电捕法调查，每次作业20 min。在西角水库采用流刺网(渔民协助)进行调查，单层流刺网长50 m，宽1 m，网目4 cm，置于水深3 m处，5 h后起网。采集到的标本根据不同用途以15%(V/V)福尔马林或纯酒精固定保存带回实验室，备后续鉴定及测定。
潮间带生物量调查，分别在涠洲岛下坑、石螺口、北港和横岭设置调查断面，与鸻鹬类水鸟监测同步开展大型底栖动物调查。每个调查断面设置3个调查站位，每个调查站位随机取4个25 cm×25 cm样方采样，筛取的大型底栖动物用5%(V/V)甲醛溶液固定于样瓶中带回实验室处理。生物量测定用坩埚盛在烘箱中60℃烘24 h至恒重后称干重(DW)，然后在马弗炉中600℃高温煅烧12 h后称量计算去灰分干重(AFDW)。
湿地生物调查点分布见图 2。
2.4 承载力计算鸟类环境承载力的计算有两种方法，一种是日消耗量模型，即把可取得的总生物量食物除以一只鸟每日所消耗的食物量来评估承载量；另一种是空间消耗模型，按照食物生物量在生境地块中的密度来评估承载量。前一种模型限制因素较少，被多数研究者所采用[12]。由于生境中的生物量不可能全部被鸟类捕食，由此估算鸟类“可取得的生物量”偏差较大。本研究把鸻鹬类水鸟与涠洲岛湿地视为一个生态系统整体，水鸟在湿地食物链中的地位假定为湿地水生生物的上一层，能量传送关系符合“林德曼定律”即“十分之一定律”[13]，这样的评估会更符合生态系统可持续性的能量平衡特征。
单位面积底栖动物去灰分干重与底栖动物分布的潮滩面积的乘积即为总干重生物量AFDW，乘以热值获得潮滩底栖动物总热值。同样通过调查计算得到库塘和沼泽湿地各类淡水生物总重量，并与相应动物的热值相乘，其乘积之和为淡水湿地水生动物总热值。潮滩底栖动物热值和淡水水生动物热值总和的1/10即为支持涠洲岛水鸟的总能量(kJ)。将监测的鸻鹬类水鸟人为地划分为大(体长>40 cm)、中(24 cm < 体长 < 40 cm)、小(体长 < 24 cm)3个等级，平均基础代谢率分别为大型280 kJ/d，中型127 kJ/d，小型53 kJ/d。根据各类型鸟类在群落中的比例，计算出各鸟类群落中个体平均综合基础代谢率(RMR)，将其3倍值作为群落个体的野外代谢率FMR(kJ/d)[14]。
根据湿地生物提供的总能量，鸟类每天野外基础代谢消耗的能量，以及迁徙时滞留的天数，可以测算涠洲岛湿地所能支持的鸻鹬类水鸟最大的种群数量。
3 结果与分析 3.1 觅食地面积调查数据显示，涠洲岛的淡水湿地总面积为110.14 hm2，其中适合淡水鱼生长的库塘湿地面积40.58 hm2，仔鱼、小型鱼虾和两栖类等可以生存的沼泽湿地面积69.56 hm2(表 2)。
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表 2 涠洲岛淡水湿地一览表 Table 2 List of fresh wetland on Weizhou Island |
涠洲岛海岸潮间带或沙滩浅，或底质为火山岩浆，不利于底栖生物的生存。调查发现涠洲岛的北面(北港)、西面(石螺口)和南面(南湾港)海滩很少甚至没有大型底栖动物，这些区域的潮间带也很少出现鸻鹬类水鸟。只有海岛东面下坑村到横岭村一带的潮间带海滩有大型底栖动物存量，是鸻鹬类水鸟在潮间带觅食地，手持GPS绕测这一区域海滩面积为48.4 hm2，为水鸟重要觅食地。
3.2 涠洲岛湿地生物量及热量 3.2.1 淡水湿地生物量及热量淡水水生物和潮间带底栖生物均进行了4个季度的调查，但在候鸟迁徙季节春季(4月)和秋季(10月)涠洲岛上的鸟类种群比较多，此时的水生生物量对承载力的影响最大，因此可以只选择春秋季节数据进行分析。
在淡水湿地生物调查中，按照100 m2的样方计算采样取得的水生动物种类数量与鲜重，主要种群有罗非鱼Oreochromis mossambicus、大鳞细鳊Rasborinus macrolepis、麦穗鱼Pseudorasbora parva、黄鳝Monopterus albus、泥鳅Oriental weatherfish、食蚊鱼Gambusia affinis、鲇Silurus asotus、叉尾斗鱼Macropodus opercularis、斑鳢Channa maculata、子陵吻鰕虎鱼Rhinogobius giurinus、田螺Procambarus clarkii、虎纹蛙Hoplobatrachus tigerinus等12种水生生物，以样方中水生生物种类、鲜重为基础，根据相关鱼类单位质量的热量值[15]，计算样方水生生物综合热量，结果见表 3。
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表 3 淡水湿地100 m2样方水生生物量与热量 Table 3 Biomass and calories of per quatrat (100 m2) in fresh wetland |
在潮间带底栖生物调查中，4条调查断面只有下坑和横岭两条断面调查到底栖动物生物量，底栖生物主要由甲壳动物、软体动物和多毛类动物组成，数据统计整理于表 4。
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表 4 潮间带大型底栖生物量统计 Table 4 Intertidal zone benthos biomass on Weizhou Island |
涠洲岛横岭和下坑潮间带底栖动物去灰份干重生物量春季为(4.2±3.9) g/m2，秋季为(5.4±5.0)g/m2。将2016年调查取得的4个断面大型底栖动物年均密度与生物量与1990年的调查结果做对比(图 3)，最明显的变化就是1990年涠洲岛潮间带面积347 hm2均有大型底栖动物分布。在猪仔岭、横岭、北港、竹蔗寮(石螺口)4个断面12个调查站位中，除了北港高潮带站位没有底栖生物外，其余11个站位均有生物量，最大干重生物量DW和密度分别达到369.6 g/m2和386.0 ind/m2，平均干重生物量DW和密度分别为(66.6±109.7) g/m2和(99.2±122.2) ind/m2[9]。2016年调查表明大型底栖生物分布的潮间带面积仅48.4 hm2，水鸟在潮间带摄食地面积减少了86%；而且只有横岭和下坑两个潮间带断面有底栖生物，这两个断面平均干重生物量DW和密度分别为(29.8±26.8) g/m2和(251.3±374.1) ind/m2，与1990年相比较平均生物量减少了55%，但生物个体密度增加了153%。自1990年以来的26年间涠洲岛潮间带生物量下降了，但个体密度反而增加了，说明涠洲岛的潮间带生物生境严重退化。
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图 3 涠洲岛两次底栖动物调查比较 Fig.3 Comparation of the benthos survey results in 1990 and in 2016 |
按照库塘、沼泽以及海滩面积数据，根据各类湿地春秋季节单位面积生物量和热量计算涠洲岛湿地总的热量值，以此作为评估承载力的基础，计算结果见表 5。
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表 5 涠洲岛湿地生物量与热量 Table 5 Wetland biomass and calorie on Weizhou Island |
潮间带底栖生物量去灰分干重生物量AFDW的热值为F=22 kJ/g[16]，春秋季潮间带底栖生物去灰分干重生物量AFWD分别是(4.2±3.9) g/m2和(5.4±5.0) g/m2，换算成热量分别是(92.4±85.8) kJ/m2和(118.8±110) kJ/m2。
结果显示，涠洲岛上湿地觅食地面积158.54 hm2，觅食地生物热量值春季为170 567 439~241 090 689 kJ，秋季为235 579 631~308 375 656 kJ。
3.3 鸻鹬类水鸟群落结构及生境承载力在为期一年的监测过程中共记录鸻鹬类水鸟35种，分属于8科18属。野外监测估算群落鸟类体型以及组成比例记录于表 6中，鸟类特征与定名查阅文献[17-18]。
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表 6 涠洲岛鸻鹬类水鸟特征 Table 6 Features of the shorebirds on Weizhou Island |
在多次野外观测中评估鸻鹬类水鸟群落中各体型鸟类所占比例。春季：鸻鹬类水鸟在涠洲岛上平均停留时间约60 d；中型鸟约占群落的60%，小型鸟占35%，大型鸟只占5%，因此春季群落平均个体的综合基础代谢为0.6×127+0.35×52+0.05×280=108.4 kJ/d。秋季：鸻鹬类水鸟在涠洲岛上平均停留时间约90 d；中型鸟占群落的75%，小型鸟占19%，大型鸟占6%，平均个体综合基础代谢为0.75×127+0.19×52+0.06×280=121.9 kJ/d。鸟类在野外活动的代谢水平是基础代谢的3倍，湿地水生动物向上一层级的消费者鸟类的能量传递符合林德曼的“十分之一定律”，由此计算出涠洲岛对鸻鹬类水鸟的承载力结果见表 7。
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表 7 涠洲岛湿地承载力 Table 7 Wetland carrying capacity of shorebirds on Weizhou Island |
可以看出，涠洲岛湿地水生生物量对鸻鹬类水鸟群落的承载量春季是874~1 236只，秋季是1 001~1 302只。觅食地鸟类密度为春季5.5~7.6只/hm2，秋季6.3~8.2只/hm2。在3种湿地类型中，春季承载密度库塘最大潮间带最小，秋季沼泽最大库塘最小，可能是库塘水生生物受人类干扰波动较大所至。
如果潮间带的生物量和环境能够恢复到1990年的水平，则其对鸻鹬类水鸟的承载密度可达到春季10.2~10.9只/hm2，秋季11.6~12.4只/hm2，承载力可达到春季3 526~3 768只，秋季4 010~4 287只，均高于库塘和沼泽湿地现有的密度和承载力水平。
4 讨论在海岛潮间带大型底栖动物调查中，生物量的计测以湿体生物称重，因此其数值比较大，如中街山列岛岩礁潮间带平均生物量为达到(9 651.97±3 911.92) g/m2，平均密度为(1 804±232) ind/m2[19]；江苏北部的东西连岛、车牛山岛、达山岛及平山岛潮间带生物平均生物量4 150.42 g/m2，平均生物密度17 642 ind/m2[20]，远大于本研究调查的涠洲岛潮间带生物量数据。若均按干重生物量比较，九段沙湿地各类生境底栖生物AFDW春季是23.13~100.17 g/m2，秋季是14.73~47.59 g/m2[21]，相当于涠洲岛潮间带春季底栖生物AFDW(4.2±3.9 g/m2)的6~24倍，秋季底栖生物AFDW(5.4±5.0 g/m2)的3~9倍。可见涠洲岛潮间带大型底栖动物相当贫乏。
涠洲岛湿地春季水鸟滞留期60 d，其承载力相当于331~468鸟日/hm2，秋季水鸟滞留期30 d，其承载力相当于568~739鸟日/hm2，明显低于美国南旧金山湾盐田湿地(含盐量5~30 ppt)的(9 443±1 649)鸟日/hm2[21]，但高于长江口九段沙的春季174.7鸟日/hm2，秋季138.8鸟日/hm2[22]。说明涠洲岛上的淡水湿地具有更丰富的水生生物量，对水鸟承载力的提高有促进作用。
涠洲岛旅游业的迅猛发展，带动了各类基础设施的建设，使本来就稀缺的土地和湿地资源退化或消失。修复保护涠洲岛淡水湿地和潮间带湿地，增加水生生物群落，是提高涠洲岛湿地对水鸟承载力的正确选择。
5 结论涠洲岛鸻鹬类水鸟群落由35种鸟组成。鸻鹬类水鸟在涠洲岛的觅食地面积为158.54 hm2，包括库塘面积40.58 hm2，沼泽面积69.56 hm2以及涠洲岛东岸潮间带面积48.40 hm2。涠洲岛湿地对鸻鹬类水鸟承载力为春季874~1 236只，秋季是1 001~1 302只。各类型湿地承载力密度(只/hm2)分别是春季库塘10.7>沼泽5.6>潮间带4.8，秋季沼泽6.8>库塘4.3>潮间带3.6。淡水湿地鸻鹬类水鸟密度高于潮间带密度。1990年以来潮间带觅食地面积损失了86%，单位面积平均生物量下降了55%。湿地修复将有助于提高涠洲岛对水鸟的承载力。
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