【研究意义】“桂林山水甲天下”这句话可谓家喻户晓，桂林山水甚至成了中国喀斯特地貌的代名词。喀斯特地貌是具有溶蚀力的水对可溶性岩石进行溶蚀等作用所形成的地表和地下形态的总称^[1]，喀斯特地貌虽在全世界广泛分布，但中国的喀斯特地貌分布面积占全球首位^[2]。我国的喀斯特地貌又以滇黔桂喀斯特地区为典型代表，该区域地跨热带和亚热带，喀斯特地貌充分发育，类型齐全，有世界上最典型的喀斯特峰林峰丛地貌，地质历史古老，生物多样性丰富，是中国喀斯特植被和植物区系的核心地区，野生种子植物就多达8 553种^[3-4]。中越边境喀斯特地区地处北热带，是滇黔桂喀斯特地区北热带最具代表性的区域，分布有我国最具典型性和代表性的北热带喀斯特季雨林植被^[5]。【前人研究进展】由于其独特的自然地理条件和历史因素，我国滇黔桂喀斯特地区以及越南北部喀斯特高原的植物长期以来倍受国内外学者关注。该地区是全球生物多样性研究和保护的关键地区和热点地区^[6-8]，特别是对喀斯特生物多样性保护有重要意义^[9]。中越边境喀斯特地区是中国植物区系三大特有中心之一^[10]，是《中国生物多样性保护战略与行动计划》划定的35个生物多样性优先调查和保护区域，也是广西维管植物的特有中心之一^{[8, 11]}。本研究切入点喀斯特特殊生境下植物的基因及其表达产物和性状，是人类尚未充分开发利用的珍贵遗传资源宝库。中越边境喀斯特地区是中国与越南植物区系联系的重要纽带，尤其是广西境内的喀斯特地区，由于其独特的地理位置、地形地貌和丰富的生物多样性而倍受关注^{[6, 8, 11]}。【拟解决的关键问题】鉴于当前该地区植物调查采集薄弱、植物区系复杂以及生物多样性面临极大威胁，本研究通过野外工作与室内工作相结合的方法，在广泛野外调查的基础上，整合历史数据，完成该地区植物物种多样性编目，揭示植物的区系组成、性质特点，对该地区的珍稀濒危植物进行分析，为该地区及毗邻的越南生物多样性研究与保护提供依据。

中国和越南的陆地边境线在广西壮族自治区境内东起东兴市，西至那坡县的百都乡，全长约700 km，喀斯特地貌主要涉及宁明县、凭祥市、龙州县、大新县、靖西市和那坡县等6县市，地理位置为东经105°31′~107°36′和北纬21°55′~23°32′，其面积仅占广西土地面积的6.3%。广西中越边境喀斯特地区南与越南北部的高平省(Cao Bang)和河江省(Ha Giang)石灰岩高原连成一片，西与云南的滇东南石灰岩高原相连。该地区处于云贵高原向东南沿海山地丘陵的过渡地带，地势由西北向东南倾斜下降，总体上为崎岖的丘陵山地，是广西岩溶地层出露最多的区域之一，土壤类型主要为石灰土，并伴有少量非岩溶地层发育的土壤。该地区地处广西的北热带气候区域，主要受热带北缘季风气候影响，年均降雨量1 300 mm，雨季集中于5—9月，占全年降雨量的70%以上，干湿季节分明，是广西北热带喀斯特地区的重要组成部分，在广西乃至中国的喀斯特生物多样性保护和研究都有着不可或缺的重要意义^[12]。

野外调查基于不同的地形地貌，选取具有典型性和代表性的区域开展样线调查，同时结合考虑植物不同的物候期。2005—2012年间共在本地区开展了30多次不同规模的野外调查，采集植物标本13 000余号，46 000余份，标本主要存放于广西植物研究所标本馆(IBK)，部分标本存放于中科院植物研究所标本馆(PE)、中科院昆明植物研究所标本馆(KUN)、中科院华南植物园标本馆(IBSC)等国内各大标本馆。室内物种鉴定依据相关志书和文献^[13-16]，并请相关类群的专家解决部分疑难标本。整合野外调查的鉴定结果和历史标本数据完成该地区的植物物种多样性编目，数据统计分析使用Office办公软件中的Excel来进行，最后运用植物分类学、区系地理学及保护生物学等多学科知识与手段进行综合分析，探讨广西中越边境喀斯特地区种子植物区系特点与性质，并对该地区种子植物特有现象进行分析，最后还就该地区珍稀濒危种子植物进行了初步分析。

根据统计，广西中越边境喀斯特地区共有种子植物3 118种(含种下单位，以下同)，隶属于187科1 050属，其中裸子植物20种，隶属于7科11属；被子植物3 098种，隶属于180科1 039属。

广西中越边境喀斯特地区种子植物187科，按照科内属种数来统计(表 1)，含50种以上的大科有14个，依次是兰科Orchidaceae (261种)、茜草科Rubiaceae (134种)、大戟科Euphorbiaceae (126种)、蝶形花科Papilionaceae (121种)、菊科Asteraceae (115种)、荨麻科Urticaceae (82种)、苦苣苔科Gesneriaceae (77种)、樟科Lauraceae (74种)、禾本科Poaceae (72种)、桑科Moraceae (67种)、百合科Liliaceae (64种)、蔷薇科Rosaceae (64种)、爵床科Acanthaceae (60种)和萝藦科Asclepiadaceae (56种)。这些科占广西中越边境喀斯特地区种子植物科总数的7.49%，但是这些科所含的种数多达1 370种，占该地区种子植物种总数的43.94%。含种类在10~50种的中等科有54个，这些科所含的种数达1 316种，占该地区种子植物种总数的42.21%。10种以下的寡种科和单种科共计119个，占广西中越边境喀斯特地区种子植物科总数的63.64%，但这些科所含有的种数仅432种，仅占该地区种子植物种总数的13.86%。对广西中越边境喀斯特地区种子植物科内种的数量统计分析结果表明，该地区种子植物具有明显的优势科，部分科在构成该区的森林植被中起重要作用。另外广西中越边境喀斯特地区种子植物中小科和单种科占优势也说明了该地区有着高度的多样性。

表 1(Table 1)

表 1 广西中越边境喀斯特地区种子植物科的数量统计 Table 1 The statistics of families types of seed plants in karst areas of Guangxi along the Sino-Vietnamese border (KFGASVB) 级别(种) Grade (species) 科数 Number of family 占本地区总科数 Proportion 科内含属数 Number of genus 占本地区总属数 Proportion 科内含种数 Number of species 占本地区总种数 Proportion >200 1 0.53% 76 7.24% 261 8.37% 100~150 4 2.14% 184 17.52% 493 15.81% 50~99 9 4.81% 181 17.24% 616 19.76% 40~49 9 4.81% 85 8.10% 383 12.28% 30~39 10 5.35% 100 9.52% 321 10.30% 20~29 12 6.42% 78 7.43% 286 9.17% 10~19 23 12.30% 141 13.43% 326 10.46% 5~9 40 21.39% 92 8.76% 269 8.63% 2~4 47 25.13% 81 7.71% 131 4.20% 1 32 17.11% 32 3.05% 32 1.03%

表 1 广西中越边境喀斯特地区种子植物科的数量统计 Table 1 The statistics of families types of seed plants in karst areas of Guangxi along the Sino-Vietnamese border (KFGASVB)

广西中越边境喀斯特地区种子植物的1 050个属，按照属内种数来统计(表 2)，含20种以上的大属有11个，依次是榕属Ficus(46种)、秋海棠属Begonia(40种)、楼梯草属Elatostema(30种)、蜘蛛抱蛋属Aspidistra(27种)、悬钩子属Rubus(27种)、石斛属Dendrobium(26种)、紫金牛属Ardisia(24种)、薹草属Carex(24种)、螺序草属Spiradiclis(22种)、冷水花属Pilea(21种)和菝葜属Smilax(21种)，这些属占广西中越边境喀斯特地区种子植物属总数的1.05%，但是这些属所含的种数达308种，占该地区种子植物种总数的9.88%，也就意味着1%的属就占去了近10%的物种。属内种数在5~20的中等属有171个，占广西中越边境喀斯特地区种子植物属总数的16.29%，这些属所含有的种数共1 377种，占该地区种子植物种总数的44.16%。5种以下的小属和单种属共计868个，占广西中越边境喀斯特地区种子植物属总数的82.67%，这些属所含有的种数共1 433种，占该地区种子植物种总数的45.96%。对广西中越边境喀斯特地区种子植物属内种的数量分析结果表明，该地区种子植物以单种属和小属为主，但是该地区也存在以榕属、秋海棠属、楼梯草属、蜘蛛抱蛋属等为代表的优势属。

表 2(Table 2)

表 2 广西中越边境喀斯特地区种子植物属的数量统计 Table 2 The statistics of generic types of seed plants in KFGASVB 级别(种) Grade (species) 属数 Number of genus 占本地区总属数 Proportion 属内含种数 Number of species 占本地区总种数 Proportion >40 2 0.19% 86 2.76% 25~30 4 0.38% 110 3.53% 20~24 5 0.48% 112 3.59% 15~19 18 1.71% 292 9.36% 10~14 26 2.48% 293 9.40% 5~9 127 12.10% 792 25.40% 2~4 355 33.81% 920 29.51% 1 513 48.86% 513 16.45%
	表 2 广西中越边境喀斯特地区种子植物属的数量统计 Table 2 The statistics of generic types of seed plants in KFGASVB

广西中越边境喀斯特地区种子植物3 118种，其中有68种为非本地野生植物，这些植物主要是栽培逃逸野生、外来植物等，在进行野外调查时往往造成本地野生的错觉，故将其收录。这68种虽然占该地区种子植物的极少部分，对科属地理成分分析影响微不足道，但是在进行科属地理成分分析时还是将其剔除。仅对该地区的3 050种野生种子植物进行区系特征和特有性分析。

按照吴征镒等^[17-20]对世界种子植物科分布区类型研究的观点，广西中越边境喀斯特地区的184科野生种子植物可分为10个分布区类型(表 3)，突显该地区种子植物在科级水平上地理成分复杂，联系广泛。其中热带性质分布(分布区类型为2~7)的共97科，占总科数的(不含世界分布科)71.32%；温带性质分布(分布区类型为8~14)的共39科，占总科数的28.68%。在热带性质分布的科中又以泛热带分布的科为最多，共有74科。从科级水平来看，广西中越边境喀斯特地区种子植物热带性质的科所占比例明显高于温带性质的科，热带成分和温带成分的比值约为2.5/1，说明该地区种子植物区系具有明显的热带性质，本区的植物区系与热带植物区系有强烈的联系，另外该地区存在一定数量温带性质的科，也反映了该地区种子植物区系与温带植物区系也有一定的联系，但联系相对较弱。

表 3(Table 3)

表 3 广西中越边境喀斯特地区种子植物科的分布区类型统计 Table 3 Areal-type of the families of seed plants in KFGASVB 分布区类型 Areal-type 科数 Number of family 占本地区总科数比例 Proportion 1.世界广布Cosmopolitan 48 26.09% 2.泛热带分布Pantropics 74 40.22% 3.东亚及热带南美间断分布Trop.& Subtr.E.Asia & (S.) Trop.Amer.disjuncted 11 5.98% 4.旧世界热带分布Old World Tropics 3 1.63% 5.热带亚洲至热带大洋洲分布Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania 4 2.17% 7.热带亚洲分布Trop.Asia 5 2.72% 8.北温带分布N.Temp. 26 14.13% 9.东亚及北美间断分布E.Asia & N.Amer.disjuncted 8 4.35% 10.旧世界温带分布Old World Temp. 1 0.54% 14.东亚分布E.Asia 4 2.17%

表 3 广西中越边境喀斯特地区种子植物科的分布区类型统计 Table 3 Areal-type of the families of seed plants in KFGASVB

按照吴征镒等^{[17-18, 21]}对中国种子植物属的分布区类型研究的观点，该地区的1 028属野生种子植物可分为14个类型和24个变型(表 4)，植物区系地理成分在属级水平上有着很高的复杂性，也反应了该地区的种子植物区系与其他植物区系有广泛的联系。该地区热带性质分布(分布区类型为2~7)的共736属，占该地区总属数(除去世界广布的属，以下同)的75.10%；温带性质分布(分布区类型为8~14)的共219属，占该地区总属数的22.35%。从属级水平来看，广西中越边境喀斯特地区种子植物热带性质的属所占比例明显高于温带性质的属，热带成分和温带成分的比值约为3.4/1，热带性质的属在区系中所占的比例有明显提高，较科一级水平表现出更强的热带性质。广西中越边境喀斯特地区种子植物属分布类型中数量超过100个属的有3个，分别是热带亚洲分布(239属)、泛热带分布(203属)和热带亚洲至热带大洋洲分布(104属)，热带亚洲分布属数量居全部分布类型之首，高达239个属，充分说明了该地区植物区系和热带亚洲植物区系有强烈的联系，特别是与中南半岛的植物区系有密切的联系。该地区还分布有219个温带性质的属，也说明了该地区虽然有强烈的热带性质，但是与温带植物区系也有一定的联系。

表 4(Table 4)

表 4 广西中越边境喀斯特地区种子植物属的分布区类型统计 Table 4 Areal-type of the genera of seed plants in KFGASVB 分布区类型 Areal-type 属数 Number of genus 占本地区总属比例 Proportion 1.世界广布Cosmopolitan 48 -- 2.泛热带分布Pantropics 173 17.65% 2-1热带亚洲—大洋洲和热带美洲Trop.Asia - Australasia and Trop.Amer. 14 1.43% 2-2热带亚洲—热带非洲—热带美洲Trop.Asia - Trop.Afr.- Trop.Amer. 16 1.63% 3.东亚及热带南美间断分布Trop.& Subtrop.E.Asia & (S.) Trop.Amer.disjuncted 32 3.27% 4.旧世界热带分布Old World Tropics 96 9.80% 4-1热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布Trop.Asia, Trop.Afr.and Trop.Australasia disjuncted or diffused 10 1.02% 5.热带亚洲至热带大洋洲分布Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania 104 10.61% 6.热带亚洲至热带非洲Trop.Asia to Trop.Africa 47 4.80% 6-1华南、西南至印度和热带非洲间断分布S., SW.China to India & Trop.Afr.disjuncted 2 0.20% 6-2热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布Trop.Asia & E.Afr.or Madagasca disjuncted 3 0.31% 7.热带亚洲分布Trop.Asia 15 1.53% 7-1爪哇，喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南Java or Sumatra, Himalaya to S., SW.China disjuncted or diffused 19 1.94% 7-2热带印度至华南分布Trop.India to S.China 12 1.22% 7-3缅甸、泰国至华西南分布Myanmar, Thailand to SW.China 12 1.22% 7-4越南至华南或西南分布Vietnam or Indochinese Peninsula to S.or SW.China 27 2.76% 7abc马来分布Mala. 116 11.84% 7d马来至新几内亚分布Mala.to New Geainea 23 2.35% 7e马来至西太平洋分布Mala.to W.Pacific 15 1.53% 8.北温带分布N.Temp. 33 3.37% 8-4北温带和南温带间断分布N.Temp.& S.Temp.disjuncted 42 4.29% 8-5欧亚和南温带间断分布Eurasia & Temp.S.Amer.disjuncted 3 0.31% 8-6地中海、东亚、新西兰和墨西哥—智利间断分布Mediterranea, E.Asia, N.Z.and Mexico-Chile disjuncted 1 0.10% 9.东亚及北美间断分布E.Asia & N.Amer.disjuncted 39 3.98% 9-1.东亚及墨西哥间断分布E.Asia & Mexico disjuncted 1 0.10% 10.旧世界温带分布Old World Temp. 13 1.33% 10-1地中海区，西亚和东亚间断分布Mediterranea, W.Asia & E.Asia disjuncted 7 0.71% 10-2地中海区和喜马拉雅间断分布Mediterranea & Himalaya disjuncted 2 0.20% 10-3欧亚和南非分布Eurasia & Afr.disjuncted 4 0.41% 11.温带亚洲分布Temp.Asia 5 0.51% 12-2地中海区至西亚或中亚和墨西哥或古巴间断分布Medieterranea to C.Asia & Mexico or Cuba disjuncted 1 0.10% 12-3地中海区至温带—热带亚洲，大洋洲和/或北美南部至南美洲间断分布Mediterranea to Temp.-Trop.Asia, with Australasia and/or S.N.to S.Amer.disjuncted 2 0.20% 14.东亚分布E.Asia 32 3.27% 14SH中国—喜马拉雅分布Sino-Himalaya 20 2.04% 14SJ中国—日本分布Sino-Japan 14 1.43% 15.中国特有Endemic to China 25 2.55%

表 4 广西中越边境喀斯特地区种子植物属的分布区类型统计 Table 4 Areal-type of the genera of seed plants in KFGASVB

广西中越边境喀斯特地区分布的广西特有植物有294种，隶属于75科123属，在科级水平上，含30种以上的科有2个，分别是苦苣苔科(36种)和茜草科(35种)，含20~29种的科有秋海棠科(26种)和百合科(26种)，含10~19种的科有荨麻科(16种)和爵床科(16种)，含5~9种的科有8个，含2~4种的科有19个，含单种的科有42个。再从属级水平来看，含20种以上的属有3个，最多的为秋海棠属(26种)，其次是蜘蛛抱蛋属(21种)和螺序草属(20种)；含10~19种的仅有报春苣苔属(15种)和楼梯草属(12种)，含5~9种的属有7个；含2~4种的属有30个，含单种的属有81个。

通过对该地区分布的广西特有植物进行分析，可见这些广西特有种多集中于该地区的优势科属中，为丰富该地区的优势科属做出了较大贡献。另外从这些广西特有种的性状来看，这些物种几乎全为草本植物，而木本和灌木少见，可能与该地区的喀斯特地貌有较高的相关性，喀斯特地貌强烈的隔离作用，同时为这些植物提供了多样的喀斯特小生境，再加上石灰岩基质的强烈选择作用，秋海棠属侧膜组(Sect.Coelocentrum)、报春苣苔属和蜘蛛抱蛋属等就是典型的例子，这些类群在该地区发生了强烈的物种分化，演化出多个本地特有种。

参照前人对石灰岩植物的分类及近些年在野外调查的结果，将广西中越边境喀斯特地区的种子植物分为石灰岩特有植物、石灰岩适宜植物、石灰岩随遇植物和石灰岩偶见植物4大类^[22-26]。按照上述方法对该地区3 050种野生种子植物进行分类，其中石灰岩特有植物达351种，占该地区总种数的11.51%，如加上石灰岩适宜植物，广西中越边境喀斯特地区喜钙的种类高达774种，约占该地区总种数的25.38%，也就是说该地区超过1/4的种类为典型的喜钙植物，可见该地区的植物区系表现出强烈的石灰岩特性。

通过对广西中越边境喀斯特地区种子植物各科中所含的石灰岩特有植物和适宜植物的统计可见，兰科(119种)、苦苣苔科(66种)、茜草科(49种)、大戟科(43种)、百合科(38种)、秋海棠科(33种)、爵床科(27种)、荨麻科(26种)、樟科(17种)、芸香科Rutaceae (12种)、桑科(11种)、木犀科Oleaceae (11种)、报春花科Primulaceae (10种)、苏木科Caesalpiniaceae (10种)、鼠李科Rhamnaceae (10种)等科的喜钙种类都超过10种，这些科内的部分物种表现出明显的喜钙特性。通过对该地区种子植物各属内所含的石灰岩特有植物和适宜植物的统计可见，秋海棠属(33种)、蜘蛛抱蛋属(25种)、螺序草属(19种)、报春苣苔属(16种)、楼梯草属(15种)、毛兰属Eria (12种)、蛇根草属Ophiorrhiza (11种)、兜兰属Paphiopedilum (11种)、蛛毛苣苔属Paraboea (11种)、紫云菜属Strobilanthes (11种)等也都超过10种。

另外在进行该地区种子植物特有现象分析时，发现该地区石灰岩特有种子植物中约有160种植物，不但是石灰岩特有植物，还是广西中越边境喀斯特地区的特有植物，表现出双重特有性。

根据1999年国家林业局和农业部公布的《国家重点保护野生植物名录(第一批)》，广西中越边境喀斯特地区分布有29种国家重点保护野生植物，其中裸子植物9种，被子植物20种，这29种国家重点保护植物分为2个级别，其中Ⅰ级保护植物11种，占37.93%，Ⅱ级保护植物18种，占62.07%。为了更好地保护广西的野生植物资源，广西壮族自治区人民政府于2010年公布了《广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录》，本地区分布有广西重点保护植物292种，其中兰科就达76属、261种，其余的26属31种。根据《全国极小种群野生植物拯救保护实施方案》，我国120种野生植物被列为全国极小种群物种^[27]，其中广西有分布记载的共32种。广西中越边境喀斯特地区的6个县市涉及极小种群野生植物12种，占全国120种极小种群野生植物的10.00%，占广西32种极小种群野生植物的37.50%。

广西中越边境喀斯特地区野生种子植物有3 118种，隶属于187科、1 050属，其中裸子植物20种，隶属于7科、11属，分别占广西裸子植物的32.3%、87.5%和57.9%；被子植物3 098种，隶属于180科、1 039属，分别占广西被子植物的37.57%、74.07%和56.96%。该地区面积仅占广西石灰岩分布面积的18%左右，却分布有种子植物3 118种，占广西种子植物的37.52%，充分说明该地区有高度的植物物种多样性，是生物多样性研究和保护的热点地区。该地区被子植物的属/种比例约为1/3，广西被子植物的属/种比例约为1/5，中国被子植物的属/种比例约为1/10，可见广西中越边境喀斯特地区被子植物的属/种比例明显高于广西和全国的属/种比例，也说明了该地区有着丰富的植物多样性。

广西中越边境喀斯特地区种子植物10种以下的寡种科和单种科共计119个，占该地区种子植物科总数的63.64%，充分说明该地区以寡种科为优势，但科内种数超过50种的也有14个，可见广西中越边境喀斯特地区种子植物具有明显的优势科。广西中越边境喀斯特地区种子植物含5种以下的小属和单种属共计868个，占该地区属总数的82.67%，充分说明该地区种子植物以单种属和寡种属为主，但是该地区也存在以榕属、秋海棠属、楼梯草属、蜘蛛抱蛋属等为代表的优势属。

通过对广西中越边境喀斯特地区种子植物区系性质的分析，该地区具有明显的热带性质，是热带植物区系的北缘，该地区的植物区系可能是马来西亚热带植物成分和温带植物成分的交汇点。一些典型的热带植物可能是来自马来半岛的热带成分，像龙脑香科Dipterocarpaceae和肉豆蔻科Myristicaceae仅有为数不多的种类存在于该地区，应该是这两科的分布北缘，该地区由于气候条件又不如典型的热带地区，故温带成分有所渗入，而众多的亚热带成分可能是热带成分向北和温带成分向南的衍生结果。

广西中越边境喀斯特地区分布的广西特有种集中于秋海棠属、蜘蛛抱蛋属、螺序草属、报春苣苔属、楼梯草属等属中，而这些特有植物中多数又是石灰岩特有植物，可以推测喀斯特地貌强烈的隔离对特有种的形成可能起到决定性的作用，隔离可能是广西特有植物形成的最主要原因。另外石灰岩基质的选择，以及该区域处于热带向亚热带过渡区域可能也是特有物种形成的重要驱动力。

通过野外实地调查和数据整合，可以得知该地区分布着众多的国家重点保护植物和广西重点保护植物，以及全国极小种群野生植物，另外该地区还分布有大量的石灰岩特有植物，这些当地特有植物是重要的种质资源，可见该地区具有重要的保护价值，对广西乃至全国的生物多样性保护具有不可替代的意义。但是通过实地调查也发现该地区珍稀濒危植物的有效保护状况参差不齐，分布于保护区内的珍稀濒危植物基本都得到了有效保护，特别是分布于国家级的自然保护区；分布于省级和市县级的自然保护区，限于保护经费和管理水平等诸多的因素，其保护效果相对较差；而那些分布在保护区以外的珍稀濒危植物的保护效果则不容乐观。