东南亚和中国西南地区是全球喀斯特地貌最为集中分布的区域之一，苦苣苔科、秋海棠科、兰科等植物类群在这一地区的喀斯特地貌上具有极高的多样性和特有率^[1-3]，其原因在于土壤碱性、生境隔离程度大。喀斯特地区的土壤类型为石灰土，具有富含钙镁离子、基岩裸露率高、土壤浅薄不连续、pH值高、保水性差等特征^[4-6]，从而促进物种分化^[7]。

丹霞地貌是由红色碎屑岩发育而成，因具有石壁、石洞等结构也被称为假喀斯特(Pseudokarst）。丹霞地貌主要分布在中国、澳大利亚、中欧和美国西部等地，其中以中国的分布范围最广^[8]。与喀斯特地貌土壤主要为含钙量高的碱性土不一样，丹霞地貌的土壤具有pH值较低、有机质含量低、含水量极低、更易被水侵蚀等特点^[8]，从而形成独特的生物多样性、植被类型与植物区系。丹霞地貌也分化出了一些专性物种^[8-11]，如崀山唇柱苣苔Chirita langshanensis W. T. Wang^[12]和丹霞小花苣苔Chiritopsis danxiaensis W. B. Liao，S. S. Lin & R. J. Shen^[13]，现两者均并入报春苣苔属Primulina^[14-15]，另有丹霞梧桐Firmiana danxiaensis H. H. Hsue & H. S. Kiu^[16]、丹霞兰Danxiaorchis singchiana Zhai J W，Xing F W，Liu Z J^[17]等。中国西南地区特别是广西及其与贵州、湖南交界区是喀斯特地貌和丹霞地貌分布面积最广、极其典型的混生区（表 1）。这两大类地貌间的景观与土壤差异有可能促进了种群与物种的分化适应，成为植物物种分化的一个促进因素，是我国滇黔桂交界区成为特有种分布中心的一个重要原因。

苦苣苔科是一个仍在剧烈分化的科^[18]。滇黔桂及其邻近地区是我国苦苣苔科植物的分布和特有中心^[19]。该科的大部分物种为喜钙植物、少部分为嫌钙植物，还有部分为中间型植物(分布于丹霞砂砾岩中)，是研究特殊土壤下植物适应分化的理想类群。针对同一科属物种在不同生境的分化研究，对理解物种分布与生物多样性维持机制具有重要参考作用。因此，本文首先对比分析喀斯特地貌与丹霞地貌的主要生境特征差异，然后分析中国苦苣苔科植物在这两大生境上的分布格局，揭示苦苣苔科植物在喀斯特地貌与丹霞地貌上的分化特征，提高对苦苣苔科物种形成与维持机制、我国西南地区植物多样性中心形成的认识。

丹霞地貌和喀斯特地貌的土壤均偏碱性，但其理化性质有较大的差异^[20]，见表 2。

从表 2中可以看出，丹霞地貌的土壤pH值比喀斯特地貌略低，而钙含量、铁含量、镁含量、有机碳、钙离子、镁离子、阳离子交换量都明显低于喀斯特地貌土壤，钾含量则明显高于喀斯特地貌土壤。

中国南方既是丹霞地貌的集中分布区^[21-23]，也是喀斯特地貌的集中分布区^[24]，因此构成大尺度镶嵌混生的格局，主要集中分布在3个区域(表 1)。

从表 1可以看出，在丹霞地貌与喀斯特地貌的主要相间分布区，喀斯特地貌面积较大，地貌类型包括锥状喀斯特、剑状喀斯特等，其中桂林是世界自然遗产“中国南方喀斯特”的中心地之一。丹霞地貌在中国南方和北方都有大面积分布，但南方的丹霞地貌具有更丰富的生物多样性和复杂的地貌类型，代表了中国丹霞地貌的不同演化阶段；武夷山于1999年列入《世界自然与文化遗产名录》，而位于黔北-川南-渝南区的赤水、桂东北-湘南的万佛山和崀山等地以及位于赣东-浙西-闽北区的龙虎山和江郎山均是世界自然遗产“中国丹霞”的中心地，具有极典型的地貌代表性与重要性。

苦苣苔科当前经历着剧烈的系统分类变更。由于李振宇、王印政编撰的《中国苦苣苔科植物》^[25]和韦毅刚编撰的《华南苦苣苔科植物》^[26]对物种的分布生境有较为完整和准确的描述，本文暂仍沿用他们的分类系统，对其中描述的中国苦苣苔科植物58属513种（含种下等级）进行了喀斯特地貌、丹霞地貌生境类型的区分；另外，基于沿用分类系统的关系，本文暂不统计2005年后（含2005年）发表的新分类群。因为叶片形态、花色等产生稳定变异则易成为新变种或新种发表，本文还重点比较了不同地貌类型的物种的花期等特征，以期较好地反映出苦苣苔科植物在两类生境上的可能分化。

综合《中国苦苣苔科植物》^[25]和《华南苦苣苔科植物》^[26]两专著的中苦苣苔科物种生境的描述，将513种物种生境类型整理如下（表 3）。

从表 3中可以看出，中国苦苣苔科58属中，没有专性丹霞地貌属，均为广布性的属，其中物种比例 > 20%的属仅5个，分别为横蒴苣苔属Beccarinda Kuntze、半蒴苣苔属Hemiboea Clarke、珊瑚苣苔属Corallodiscus Batal、漏斗苣苔属Raphiocarpus Chun和马铃苣苔属Oreocharis Benth。而报春苣苔属Primulina Hance、单座苣苔属Metabriggsia W. T. Wang、方鼎苣苔属Paralagarosolen Y. G. Wei、弥勒苣苔属Paraisometrum W. T. Wang、文采苣苔属Wentsaiboea D. Fang et D. H. Qin、细筒苣苔属Lagarosolen W. T. Wang、异裂苣苔属Pseudochirita W. T. Wang、异片苣苔属Allostigma W. T. Wang、长冠苣苔属Rhabdothamnopsis Hemsl、长檐苣苔属Dolicholoma D. Fang et W. T. Wang、朱红苣苔属Calcareoboea C. Y. Wu ex H. W. Li等11属为喀斯特地貌专性属。大部分属均未注明生境类型或土壤性质，应在后续修订及相关研究中补充。

喀斯特区的土壤异质性、生境的复杂性是区域物种适应与分化的驱动力，且对很多科、属和组都有很强的分化作用，从而使中国西南成为全球生物多样性的热点区域^[7]。本文涉及的513种(含种下等级）苦苣苔科植物中，专性或偏好喀斯特地貌区的物种有162种，隶属于35属，其中种数 > 10种的属有唇柱苣苔属Chirita(50种）、石蝴蝶属Petrocosmea、蛛毛苣苔属Paraboea、半蒴苣苔属Hemiboea和小花苣苔属Chiritopsis(10种）。

喀斯特生境偏好的苦苣苔科植物的花期集中在4—10月(147种，占偏好种总种数的87.04%），该时期属于亚热带季风的暖湿季，授粉昆虫较多而利于苦苣苔科植物坐果与繁殖；相对而言，在较冷的11月—翌年3月，物种授粉昆虫较少，该时期开花的苦苣苔植物较少（21种，占12.96%）。11月开花的物种10种，分别为半蒴苣苔Hemiboea henryi、弄岗唇柱苣苔Chi. longgangensis、刺齿唇柱苣苔C. spinulosa、多齿吊石苣苔Lysionotus denticulosus、吊石苣苔L. pauciflorus、盾叶苣苔Metapetrocosmea peltata、方鼎苣苔Paralagarosolen fangianum、小石蝴蝶Petrocosmea minor、齿萼紫花苣苔Loxostigma fimbrisepalum、光叶紫花苣苔Lox. glabrifolium。12月开花的物种有5种，分别为半蒴苣苔、弄岗唇柱苣苔、吊石苣苔、盾叶苣苔和大花石蝴蝶Petrocosmea grandiflora。在1月份开花的物种仅2种，为龙氏唇柱苣苔Chirita longii和盾叶苣苔。在2月份开花的物种有紫萼唇柱苣苔Chi.atropurpurea和盾叶苣苔。3月份开花的物种有8种，为百寿唇柱苣苔Chi. baishouensis、蚂蝗七Chi.fimbrisepala、桂林唇柱苣苔Chi. gueilinensis、条叶唇柱苣苔Chi.ophiopogoides、菱叶唇柱苣苔Chi. subrhomboides、饰岩横蒴苣苔Beccarinda argente、芒毛苣苔Aeschynanthus acuminatus和盾叶蛛毛苣苔Paraboea peltifolia。

在丹霞地区，孤立分布的丹霞地貌形成生态隔离，使得丹霞山体出现孤岛生境，造成植被的间断分布，即使结构生境相同，其群落结构也有很大差别^[27-28]。丹霞地貌独特的地形特点、区系边缘效应以及地貌结构的复杂多变造成了地貌区多元的生境种类，很可能在非常时间成为其他物种的避难所，因而较多特有种和珍稀种，小尺度范围内存在高度多样化的生态系统。在中国丹霞地貌申报世界遗产文本共记录的苦苣苔科植物有40种，隶属于15属，其中最多的为半蒴苣苔属、唇柱苣苔属和马铃苣苔属；对丹霞地貌生境偏好的有27种，其余13种为广布种。

丹霞地貌偏好物种花期集中在8—9月(12种，占偏好物种总种数的44.44%），而在12月、1月、2月和3月无开花物种，变化较喀斯特地貌少。

丹霞地貌偏好的物种花期均较短，花期仅1个月的3种，为浙皖粗筒苣苔Briggsia chienii、崀山唇柱苣苔、卵圆唇柱苣苔Chirita rotundifolia；花期2~3个月的有21种，占77.78%；花期4个月的2种，分别为紫花马铃苣苔Oreocharis argyreia、线柱苣苔Rhynchotechum obovatum；花期最长的为5个月，仅有1种，为台闽苣苔Titanotrichum oldhamii。

苦苣苔科长蒴苣苔属、马铃苣苔属等，同时在喀斯特地貌和丹霞地貌有广泛分布，对这两类地貌没有明显的偏好(表 1)。例如长蒴苣苔属植物遍布中国南方的石灰岩地貌和丹霞地貌，属内两个组分别对应分布在两种地貌上，形成两支相对独立的类群^[25-26,29]，暗示着长蒴苣苔属在两种地貌上的分化与其物种形成与维持有关。

闽赣长蒴苣苔Didymocarpus heucherifolius Hand.-Mazz.既有分布于喀斯特地貌的种群，也有分布于丹霞地貌的种群（图 1），两者的个体大小、花色无显著差异，但花期差异明显：丹霞地貌（江西会昌县周田镇汉仙岩）上的闽赣长蒴苣苔种群花期在3月底即进入盛花期，而喀斯特地貌（江西省乐平市历居山）的种群于5月初才出现花蕾(李家美，个人观察)。

图 1 分别生长在喀斯特和丹霞地貌上的闽赣长蒴苣苔 Fig. 1 Didymocarpus heucherifolius Hand.-Mazz. on karst and Danxia landforms

图选项

喀斯特与丹霞地貌虽然在景观上有很大的相似性，但基岩出露时间、土壤营养元素组成、地貌发育原因、分布区气候等存在极大差异，对生境具有较高专一性的苦苣苔科植物在这两类生境中出现了一定的适应分化，促进了物种多样性形成与维持。这可能是苦苣苔科植物在中国南方出现物种多样性分布中心和具有极高狭域特有种比例的一个重要原因。因此，以后的相关研究不应仅分析喀斯特地貌或丹霞地貌对苦苣苔科或类似植物的物种特化与专化的影响，还需重视同域分布喀斯特地貌与丹霞地貌促进苦苣苔科及类似植物类群如兰科、秋海棠科等物种分化适应的作用。