全球和区域碳循环是当前全球气候变化研究的核心，土壤作为陆地生态系统碳循环的重要来源，通过碳排放和固定作用对生态系统碳循环产生直接影响^[1]。土壤有机碳是表征土壤质量的重要指标，除可作为养分来源外，还可改善土壤结构和保水能力，增强生物活性，并对土壤肥力的可持续产生重要影响。森林有机碳库对气候变化、碳平衡等方面调控作用显著^[2]。全球土壤有机碳库约为1 500 Pg，土壤中有机形式的碳储存量是大气中碳储存量的2倍，并且在联合国政府气候变化专门委员会(IPCC)大多数气候区域中，土壤有机碳储存量是植被碳库的2-3倍^[3]。土壤碳库体量巨大，其微小变化也可能会对全球碳循环以及气候变化产生重要影响，因此土壤有机碳的储存可作为缓解气候变化的一个廉价而有效的选择^[4]。大量研究表明，环境、生物及人类活动等诸多因子均会影响土壤碳储量的分布，因此开展森林土壤碳储量动态变化研究意义重大^[5]。近自然经营作为人工林新增碳汇的重要选择，主要促进人工林正向演替，包括朝异龄林时间结构发展以及形成多层林分状态，缩短演替时间，同时减少人为干扰^[6]。本研究样地的幼龄林经过3 a左右除草抚育，之后未做任何抚育处理，树种和立地环境相适应。马尾松人工林由幼龄林近自然恢复到过熟林，林分结构出现变化进而影响其生物量和生产力，间接调控林分固碳能力和潜力^[7]。

马尾松Pinus massoniana作为主要的松树人工林树种，是广西地区典型代表群落之一，具有耐干旱贫瘠、适应能力强等特性。广西马尾松人工林分布面积约2.443×10⁶ hm²，占广西整个用材林面积的54.6%^[8]。国内外学者对土壤有机碳含量及土壤碳储量的研究既集中于国家^[9]、区域^[10]等大尺度，同时也从具体森林类型方面展开^[11]。目前，对土壤有机碳的研究主要集中在土地利用方式^[12]、人类活动和地理特征^[13]、森林经营管理措施以及环境因子^{[14, 15]}对土壤有机碳的影响等方面。本文通过研究南亚热带马尾松人工林近自然恢复过程中土壤碳储量的动态变化，为土壤肥力的提高及近自然恢复提供科学依据。

研究区域位于广西南宁市横县镇龙林场，地处广西横县北部，地理坐标为东经109°08′—109°19′，北纬23°02′—23°08′，属南亚热带季风气候区，海拔为400—700 m，地貌类型以低山丘陵为主。年平均气温21.5℃，极端低温－1.0℃，极端高温39.2℃；年平均降雨量1 477.8 mm；年平均日照时长1 758.9 h，日照充足，热量充沛；土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性^[16]。

在研究区域选取幼龄林(2012年种植)、中龄林(1999年种植)、成熟林(1986年种植)和过熟林(1960年种植)4种林龄类型为研究对象，在立地条件相似、长势较为一致的地段，各设置3个20 m×20 m的标准样地，共计12个，计算样地内植物Shannon-Wiener物种多样性指数、丰富度等特征指标^[17]，各林龄样地概况见(表 1)。

本研究基于样地群落调查，采用收获法和建立各器官生物量模型的方法估测生物量。于2018年夏季7—8月，对样地内胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺，灌木按照1 cm＜胸径(DBH) < 5 cm随机选取样品，每个等级选取3—5株，根据胸径、树高实测结果，选择适合本研究的已有乔木层生物量方程进行估算^[16]。灌木层地上部分分为叶、枝、干、花果，分别称量其鲜质量，将样品放置于105℃烘箱内烘干2 h，然后85℃烘至恒重，测量出各器官干鲜质量比，以此计算各器官的干质量和总质量。根据样地实测数据估算其生物量，灌木层生物量模型为W_灌=a×D^b×H^c，乔木层生物量模型为W_乔=a×(D²H)^b，式中，D表示胸径或基径(cm)，H表示树高(m)，a、b和c均为模型参数，具体参见文献[16]。

在每个样地分别设置5个1 m×1 m的草本样方，5个0.5 m×0.5 m的凋落物样方，收割样方内全部凋落物，把采集的样品带回实验室于85℃烘干至恒重，以此测算生物量^[18]。根系总生物量采用平均木土柱取样法^[19]，并按照平均木生长的坡向，明确平均木与相邻树木的树冠交点处，于交点处、交点处与平均木连线的中点分别挖取0.3 m×0.3 m土柱各3个^[19]，将收获的所有根系划分为细根(直径≤0.2 cm)、小根(0.2＜直径≤0.5 cm)、中根(0.5＜直径≤1.0 cm)和粗根(直径>1.0 cm)，将样品根系置于80℃条件下烘干至恒重后称量。

在每个样地内进行土壤剖面挖掘，采用土钻(内径5 cm)进行取样，按0—20, 20—40和40—60 cm深度进行分层，从下而上采集土壤样品，土壤样品室内自然风干，去除杂质后研磨过筛(孔径0.15 mm)。每层采集环刀样品3个，采用环刀法测定各林分土壤容重、总孔隙度以及土壤含水量等指标。按土水质量比1:2.5，用pH酸度计测定pH值。土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化外加热法^[20]测定，再根据土壤有机碳含量计算土壤碳储量：

式中，SOC_n为分n层调查的单位面积土壤碳储量(t/hm²)，G_i为第i层直径≥2 mm的石砾含量(%)，D_i为第i层土层容重(g/cm³)，C_i为第i层土壤有机碳含量(g/kg)，T_i为第i层土层厚度(cm)。

采用SPSS 19.0进行单因素方差分析、Duncan多重比较和Pearson相关性分析，用Sigmaplot 12.5作图。

由图 1可知，除幼龄林与中龄林间差异不显著外，不同林龄马尾松林土壤有机碳含量(0—60 cm)均差异显著(P < 0.05)，随着林龄的增加，土壤有机碳含量递增，表现为过熟林(16.82±0.23) g/kg>成熟林(13.47±0.14) g/kg>中龄林(10.91±0.38) g/kg>幼龄林(10.74±0.14) g/kg。土壤有机碳含量的最大值(32.84±0.45) g/kg和最小值(2.52±0.00) g/kg分别出现在过熟林0—20 cm和中龄林40—60 cm土层。随着林龄增加，土壤有机碳含量在0—20 cm土层呈持续增大的趋势，20—40 cm土层与40—60 cm土层在中龄林阶段下降，之后不断升高，并在过熟林阶段达到最高，总体表现出波动性增加的趋势。20—40 cm土层表现为过熟林显著高于其他林龄，其他林龄间差异不显著；不同林龄在0—20和40—60 cm土层均表现为差异显著。不同林龄马尾松林土壤有机碳含量随着土层深度的增加均呈逐渐减少的趋势，在垂直分布上表现为表层(0—20 cm)土壤有机碳含量最高，不同林龄主要影响土壤表层的碳含量。0—20, 20—40和40—60 cm土层的平均土壤有机碳含量分别为(25.97±5.30) g/kg, (7.56±1.04) g/kg和(5.43±2.56) g/kg。幼龄林、中龄林和成熟林的土壤有机碳含量在各土层之间均差异显著(P < 0.05)，过熟林20—40 cm土层与40—60 cm土层的土壤有机碳含量差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母表示同一土层不同林龄间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同一林龄不同土层间差异显著(P < 0.05) Different lower letters show significant differences under different stand ages in the same soil layer (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences among different levels of the components of the forest at the same stand age (P < 0.05) 图 1 不同林龄马尾松人工林各土壤层有机碳含量 Fig. 1 Organic carbon content in different soil layers in the P.massoniana plantations at different stand ages

图选项

由图 2可知，成熟林和过熟林马尾松人工林土壤碳储量(0—60 cm土层)显著高于幼龄林和中龄林(P < 0.05)，随着林龄的增加，土壤碳储量亦递增，表现为过熟林(104.92±18.08) t/hm²>成熟林(100.52±1.18) t/hm²>中龄林(80.25±5.34) t/hm²>幼龄林(80.23±4.54) t/hm²。不同林龄土壤碳储量的最大值(66.51±14.29) t/hm²和最小值(6.68±0.66) t/hm²分别出现在过熟林0—20 cm土层和中龄林40—60 cm土层。不同林龄0—20 cm土层土壤碳储量变化规律与0—60 cm土层基本一致，在20—40 cm土层均无显著差异，在40—60 cm土层表现为成熟林和过熟林显著高于其他林龄，幼龄林显著高于中龄林。随着林龄的递增，各土层土壤碳储量均表现为增大的趋势，各林龄马尾松人工林土壤碳储量均随着土层深度的增加呈逐渐减少的趋势。0—20, 20—40和40—60 cm土层平均土壤碳储量分别为(58.00±8.69) t/hm², (19.57±1.59) t/hm²和(13.92±5.17) t/hm²，表层(0—20 cm)土壤碳储量均显著大于下层土壤(P < 0.05)，这主要是因为0—20 cm土层土壤有机碳含量最高。幼龄林、中龄林和成熟林的土壤碳储量在各土层之间均差异显著(P < 0.05)，过熟林20—40 cm土层与40—60 cm土层的土壤碳储量差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母表示同一土层不同林龄间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同一林龄不同土层间差异显著(P < 0.05) Different lower letters show significant differences under different stand ages in the same soil layer (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences among different levels of the components of the forest at the same stand age (P < 0.05) 图 2 不同林龄马尾松人工林各土壤层碳储量 Fig. 2 Soil carbon storage in different soil layers in the P.massoniana plantations at different stand ages

图选项

由图 3可知，幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林土层0—20 cm土壤碳储量所占的比例分别为58.06%, 70.18%, 62.27%和63.39%，土壤碳储量主要集中于0—20 cm土层。中龄林0—20 cm土层所占比例相对较高，不同林龄20—40 cm土层土壤碳储量所占比例相近。

图 3 不同林龄土壤碳储量在不同土层深度中的比例 Fig. 3 The proportion of soil carbon storage in different soil layers with different stand ages

图选项

Pearson相关性分析结果(表 2，3)表明，土壤有机碳含量、土壤碳储量与乔木层及灌木层Shannon-Wiener物种多样性指数、物种丰富度、凋落物层现存量、土壤pH值、总孔隙度、土壤含水量均无显著相关关系(P>0.05)；与根系生物量呈极显著正相关关系(P < 0.01)；与土壤容重呈极显著负相关关系(P < 0.01)，群落总生物量、地上部分生物量均与表层(0—20 cm)土壤有机碳含量和碳储量呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与20—40，40—60 cm土层土壤有机碳含量呈显著正相关关系(P < 0.05)，与后两个土层的土壤碳储量均不存在显著相关关系。

土壤有机碳含量主要由土壤中有机质的生物积累以及分解能力决定^[21], 可作为土壤含碳丰富度的直接表征^[11]，同时可作为土壤肥力高低的重要化学指标之一。本研究中，0—20 cm土层有机碳含量为(25.97±5.30) g/kg，与全国马尾松人工林0—20 cm土层有机碳含量平均值(22.0 g/kg)接近^[22]。各林龄土壤有机碳含量为2.52—32.84 g/kg，广西桂林马尾松人工林(37 a)0—60 cm土层土壤有机碳含量^[11]在本研究范围之内。不同林龄马尾松人工林0—60 cm土层土壤有机碳含量均高于广西柳州^[23]及贵州省马尾松人工林各林龄0—60 cm土层土壤有机碳含量^[24]。主要原因可能是南亚热带地区具有较好的水热条件，对有机碳积累有抑制作用^[25]。

随着林龄递增，土壤有机碳含量总体表现出不断增加趋势，这与已有研究结果一致^[24]，可能是植被胸径、郁闭度不断增大等因素导致的。在垂直空间分布上，各林龄土壤有机碳含量均随着土层加深而降低，表层(0-20 cm)土壤有机碳含量明显高于下层土壤，具有明显表聚现象，表明林龄主要影响土壤表层的碳含量，这与已有结论一致^{[3, 11, 26]}。其原因可能是样地中马尾松人工林植被较为丰富，根系及凋落物层分解物首先积累于表层土壤，使得表层土壤有机碳含量明显高于深层土壤，即不同林龄土壤有机碳含量具有典型的表聚性^[26]。

本研究中，幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林土壤碳储量分别为(80.23±4.54) t/hm², (80.25±5.34) t/hm², (100.52±1.18) t/hm²和(104.92±18.08) t/hm²，均低于我国森林土壤碳储量的平均值107.8 t/hm^2[9]，高于肖欣等^[27]对江西马尾松人工林土壤碳储量的研究结果，低于贵州省马尾松人工林各林龄0—60 cm土层土壤碳储量^[24]，土壤碳储量的区域差异性较明显，这可能与各区域的气候、环境条件、土壤理化性质及人为干扰有关。

在一定林龄范围内，马尾松人工林由幼龄林近自然恢复到过熟林，森林土壤通常表现为碳积累过程，即土壤碳储量呈增加趋势，这与前人大多数研究结果一致^{[24, 25]}。随着林龄增长，林木间存在竞争愈烈，林分凋落物处于增加的状态，促进土壤有机碳的积累，土壤固碳能力得到增强，研究表明过熟林具有较高的碳固持能力^[28]。因此，在不影响生产力和经济效益的前提下，适当延长人工林的培育周期将有助于固碳能力提升^[24]。进一步研究表明过熟林通过改善林地土壤结构，促进土壤有机质的形成和积累，进而有效提高林地土壤肥力^[21]。本研究显示，不同林龄土壤碳储量均随着土层深度增加而下降，不同林龄0—20 cm土层土壤碳储量所占比例分别为58.06%, 70.18%, 62.27%和63.39%，表明马尾松林主要通过影响土壤表层碳含量进而对其碳储量产生重要作用。因此，应加强地表植被层的保护，减少人为活动的干扰，有利于提高和维持土壤层有机碳库的稳定^[2]。

不同林龄土壤有机碳含量、土壤碳储量与植被因子、土壤因子间均存在不同相关性。植物物种多样性的升高对于植物根部土壤碳的积累具有积极影响，有利于土壤有机碳积累，增加土壤碳储量^[29]。各林龄阶段，土壤有机碳含量、土壤碳储量与乔木层及灌木层的Shannon-Wiener物种多样性指数、物种丰富度间均无显著相关，这与前人大多数研究结果一致^{[17, 30]}。Andrew等^[31]研究认为，土壤有机碳含量与Shannon-Wiener物种多样性指数之间不存在明显相关关系，这与本研究结果一致，可能是因为马尾松林地氮磷存储较少，而氮磷含量对于植物多样性具有一定的抑制作用^[32]。

近自然恢复过程中，土壤理化性质的变化是影响有机碳库的重要原因^[2]。研究表明，土壤pH值可用于预测微生物对土壤有机碳稳定性的直接或间接控制，较低的土壤pH值，对于微生物活性和数量具有抑制作用，从而促进有机碳积累^[33]，这与杜虎等^[5]研究结果一致。土壤有机碳含量和土壤碳储量均与土壤容重呈极显著(P < 0.01)负相关关系^[2]，土壤容重变小，土壤含水量和土壤总孔隙度升高，致使土壤有机碳含量增加。土壤含水量通过影响溶质和氧气的扩散进而影响土壤有机碳矿化，如果含水量过低或过高，则会抑制土壤有机碳的分解^[33]。土壤有机碳含量和碳储量与根系生物量、群落总生物量和地上部分生物量的表层土壤呈极显著正相关关系(P < 0.01)^[2]，而与其他指标相关性较弱，表明这些因子对土壤表层碳含量影响较大，可能是研究样地的水热条件、气候特征、森林经营管理、土壤发育状况以及各种扰动等因素的综合作用，影响了有机碳含量的输入与输出，使其呈现出一定的动态变化，其影响因子表现出多样性和复杂性^[34]。植被生物量对植被生产力和固碳能力具有重要指示作用，随着林龄增长，群落植物种类增加，物种多样性指数整体增大，群落总生物量和地上部分生物量增加，根系^[2]及地表枯落物层现存量^[35]逐渐增多，使得凋落物层质量明显改善，有机碳来源增加^[2]。

本研究表明，随着林龄增长，土壤碳储量呈现增加趋势，总体上表现出碳汇效应，说明马尾松人工林由幼龄林近自然恢复到过熟林的过程中，林下土壤有机碳含量及碳储量等生态功能指标均有所提升，有利于土壤碳的累积和土壤质量的提高。森林土壤有机碳含量、碳储量受到多种因子调控，在今后的研究中应综合考虑植被、土壤、地形及人类活动等生物和环境因子。本研究结果为研究土壤碳储量动态变化提供了科学依据，有利于实现马尾松人工林多目标可持续经营。