在全球气候变化和人类活动双重影响的背景下，我国已知的3万多种高等植物中已有3 767种处于不同程度的濒危状态^[1]，而我国原生的38种红树和半红树植物中，已有20种被列为濒危种^{[2, 3]}。资源现状调查与评估是珍稀濒危物种保护的基础，目前国内学者对濒危植物做了大量的调查研究，包括保护地^{[4, 5]}、海岸带^{[6, 7]}、海岛^{[8, 9]}等区域，尤其是针对濒危红树植物资源进行了详细的调查^{[10, 11]}。植物资源分布和种群结构受生物因素(如种内种间竞争、病虫害和人为干扰等)与非生物因素(如土壤理化性质、气候、海拔和光照等)的综合影响，呈现出动态变化的过程。通过调查分析植物资源现状和种群结构，掌握种群的生存现状、生态特性和更新策略，进而预测种群的动态变化及生态学机制，对于濒危植物的保护与利用具有重要意义^[12-15]。

莲叶桐Hernandia nymphaeifolia为莲叶桐科Hernandiaceae莲叶桐属Hernandia常绿乔木，属半红树植物，主要分布于马达加斯加到小笠原群岛和新喀里多尼亚等地周边海岸^[16]，少量分布在我国台湾南部、海南文昌市至琼海市一带^[15]。莲叶桐生长于热带和亚热带砂质海岸疏林中，根据世界自然保护联盟(The International Union for Conservation of Nature，IUCN) 标准，莲叶桐的濒危等级为无危^[3]，但由于其野生种群遭受到严重的人为干扰和破坏，我国范围内的种群数量已急剧减少^{[10, 16]}，现已列入国家Ⅱ级重点保护野生植物名录^[17]。莲叶桐的果实、叶片和整株均有较高的观赏价值，是优良园林绿化树种。同时，莲叶桐具有较强的抗风性，可作为热带地区沿海防护林带恢复与建设的重要树种。此外，莲叶桐含有木脂素和生物碱类等多种药物化学成分，对癌症、肿瘤、心血管疾病等有非常好的疗效，具有极高的开发潜力^[18]。目前，关于莲叶桐的研究主要集中在资源分布^{[19, 20]}、基因组^[15]、化学成分^[18]、栽培技术^[21-23]等方面，关于其种群年龄结构和动态预测尚未见报道。鉴于此，本研究从统计学的角度对海南岛莲叶桐的种群结构、数量动态和空间分布进行分析，以期揭示其种群现状，预测其动态发展趋势，为濒危植物莲叶桐的保育提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

海南岛经纬度为18°10′04″-20°09′40″N，108°36′43″-111°02′31″E，面积3.4×10⁴ km²，地处热带北缘，属热带海洋气候。年平均气温为22.5-26.0℃，年平均降雨量为1 639 mm，平均每年在海南岛登陆的热带风暴台风约3次。海南岛海岸线长约1 800 km^[24]，沿海基干林带面积28 600 hm^2[25]，自20世纪50年代起，逐步构建了以木麻黄Casuarina equisetifolia为主的沿海防护林带^[26]。其中，红树林面积5 724 hm²，主要分布在海口、文昌、琼海等12个沿海地。海南岛是我国红树植物种类最丰富的地方，分布有我国全部原生红树植物种类^[27]。除红树植物外，常见的海防林乡土树种还有椰子Cocos nucifera、榄仁Terminalia catappa、红厚壳Calophyllum inophyllum和黄槿Talipariti tiliaceum等。

1.2 方法 1.2.1 样方设置及调查

于2021年6月至2022年3月，采用样方调查法和直接计数法相结合的方式^[28]，对海南岛野生莲叶桐资源进行调查。对集中片状分布的种群，设置20 m×20 m的样方进行调查，对样方内DBH (Diameter at Breast Height)≥5 cm的乔木进行每木检尺，记录树种、树高、胸径、冠幅、坐标、海拔、郁闭度、土壤类型等因子，对DBH＜5 cm的莲叶桐植株记录树高、冠幅、坐标和海拔等因子。对个体数量较少且分布零散的种群，采用直接计数法，记录树高、胸径、冠幅、坐标、海拔、郁闭度、土壤类型等因子。海拔高度采用UniStrong G950Ⅲ RTK进行测量。本研究在海南岛10个莲叶桐分布点内设置8个样方(总面积3 200 m²)、6个直接计数样点。

1.2.2 数据分析

(1) 径级划分。

本研究参考罗西等^[29]的划分方法，用径级作为龄级分析莲叶桐种群结构。根据莲叶桐生物学特性和生长情况，将莲叶桐天然种群划分为9个龄级：DBH＜5 cm，树高＜150 cm的植株为Ⅰ级；DBH＜5 cm，树高＞150 cm的植株为Ⅱ级；5 cm≤DBH＜15 cm为Ⅲ级；15 cm≤DBH＜25 cm为Ⅳ级；25 cm≤DBH＜35 cm为Ⅴ级；35 cm≤DBH＜45 cm为Ⅵ级；45 cm≤DBH＜55 cm为Ⅶ级；55 cm≤DBH＜65 cm为Ⅷ级；DBH≥65 cm为Ⅸ级。

(2) 种群动态数量化分析。

采用陈晓德^[30]推导的种群结构动态量化分析方法，对莲叶桐的种群数量变化动态进行定量描述。相邻龄级间种群个体数量变化动态指数V_n，或者种群数量动态变化指数V_pi(忽略外界干扰)或者V′_pi(考虑随机干扰)取正、负、零值时，分别反映出相邻龄级间种群个体数量的增长、衰退和稳定的结构动态关系。

(3) 静态生命表与存活曲线。

以径级代替龄级，调查统计各径级个体数，参考吴明开等^[31]的方法和原理，编制莲叶桐的静态生命表，并计算出各项参数。其中，x为年龄级；a_x为在x龄级内的植株实际个体数；l_x为在x龄级开始时标准化存活数(以1 000为基数)，l_x=a_x/a₀×1 000；d_x为从x到x+1龄级期间的死亡数，d_x=l_x-l_x+1；q_x为从x到x+1龄级期间的死亡率，q_x=d_x/l_x；L_x是从x到x+1龄级期间的平均存活数，L_x=(l_x+l_x+1)/2；T_x是从x到超过x龄级的存活个体总数，T_x=∑L_x；e_x是进入x龄级开始时的寿命期望，e_x=T_x/l_x；lnl_x是标准化存活数的自然对数值；K_x是各龄级的消失率，K_x=ln l_x－ln l_x+1。以横坐标为莲叶桐的龄级，纵坐标分别为死亡率、消失率和标准化存活数lnl_x，分别绘制莲叶桐死亡率、消失率和存活曲线图。

(4) 种群生存分析。

为了更好地揭示莲叶桐的生存规律，本研究引入生存率函数S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(t_i)和危险率函数λ(t_i) 4个生存分析函数来进行莲叶桐种群生存分析^{[32, 33]}，用于分析莲叶桐的种群动态。

(5) 时间序列预测。

时间序列分析主要通过时间序列过去的变化和变动规律，预测种群今后的趋势。采用时间序列分析中的一次移动平均法^[31]，对分别经过Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ和Ⅷ龄级时间后种群各龄级的莲叶桐存活个体数进行预测。

2 结果与分析 2.1 种群地理分布特征

海南岛野生莲叶桐种群主要分布于琼海、文昌和三亚3个市，共调查到1 336株，其中成年植株(DBH≥5 cm)144株，林下幼树(DBH＜5 cm)1 192株。从种群空间分布上看，其野生个体呈整体分散、局部集中状态。本研究调查莲叶桐在海南岛有10个分布点，其中琼海市分布点有6个，且个体数量最多，共972株(成年植株129株，幼树843株)，占莲叶桐总数的72.75%；其次为文昌市，共323株(成年植株9株，幼树314株)；三亚市分布最少，仅蜈支洲岛分布41株(成年植株6株，幼树35株)。从生境特征上看，莲叶桐多分布于沿海防护林中，以椰林为主；土壤类型为沙壤土，海拔为4.6-6.2 m (1985国家高程基准)，潮水难以淹到，林分郁闭度为0.6-0.9(表 1)。

2.2 种群年龄结构与动态量化

种群年龄结构客观地反映种群现状及发展趋势。在调查到的1 336株莲叶桐中，最大胸径为131 cm，最大树高为22 m。从整体上看，野生莲叶桐种群径级结构大体呈金字塔型，种群整体结构表现为增长型年龄结构，个体数量主要集中在低龄级(Ⅰ-Ⅲ级)，占莲叶桐个体数的89%，仅Ⅰ级存活个体数的占比就高达81.1%，中龄级(Ⅳ-Ⅴ级)和高龄级(Ⅵ-Ⅸ级)的个体数量较少(图 1)。莲叶桐低龄级植株数量占优势，植株年龄总体偏小，种群从Ⅰ级到Ⅱ级过渡过程中植株数量减少最为明显，表明莲叶桐种群在幼苗时期可能受环境条件制约、种间竞争以及人为干扰等因素的影响较大。种群整体上具有连续的径级结构，从Ⅰ级到Ⅵ级范围内，随着龄级增加，存活株数依次递减。

种群结构动态量化分析结果显示(表 2)，种群动态指数级V₁-V₈均大于0，说明海南岛野生莲叶桐种群年龄结构处于增长状态，分析结果与种群年龄结构结论一致，种群数量前期比后期增长幅度更大。种群数量动态变化指数V_pi(忽略外界干扰)和V′_pi(考虑随机干扰)显示V_pi＞V′_pi＞0，说明海南岛莲叶桐种群结构总体属于增长型。在不考虑外界干扰的情况下，V_pi为0.89；当考虑外部随机干扰时，V′_pi降低至0.01，表明外界随机干扰极大地延缓了种群增长进程，这与种群年龄结构分析结果一致。种群结构对随机干扰的敏感性指数(P_max)较小，仅为0.01，表明莲叶桐野外种群受外界环境影响较大，对外界随机干扰有较高的敏感性。

2.3 静态生命表及存活曲线

由表 3可知，随着年龄的增大，莲叶桐种群标准化存活数(a_x)持续减少，尤其是在幼苗期存活率较低，成苗后种群存活数逐渐稳定，存活数减小的幅度趋缓；从生命期望(e_x)来看，随着龄级增大逐渐上升，在第Ⅳ级达到最大值(3.185)，之后开始降低并在第Ⅸ级达到最小值(0.571)，说明该种群在不同生长阶段的适应性差异显著，在第Ⅳ级对环境的适应性和抗干扰能力最强，生存状况最好，生理活动最旺盛，但随着年龄的增长，竞争能力逐渐减弱。

由图 2可知，死亡率(q_x)和消失率(K_x)反映个体对死亡效应的贡献程度，二者的变化趋势基本一致，在第Ⅰ级最高，分别为0.977和2.323，随后逐渐降低，直至第Ⅳ级后维持在0.3以下，表明该种群在第Ⅰ级(幼苗期)种内和种间竞争激烈，导致幼苗大量死亡，种群自然更新受阻。由图 3可知，莲叶桐种群存活曲线接近于Deevey-Ⅲ型，种群在幼龄期死亡率极高，该时期后死亡率降低且趋于稳定，这与消失率、死亡率曲线表现一致，反映外部环境的压力与高死亡率的对应关系。

2.4 生存分析

由图 4可知，从第Ⅰ级开始种群生存率函数S(i)值骤增，累计死亡率函数F(i)值锐减，直至第Ⅳ级出现拐点，之后生存率曲线和累计死亡率曲线趋于平缓。可见幼苗期死亡率最高，种群在幼苗期和小树期生存状态不稳定，随着植株的生长，其抗干扰能力增强，种群个体存活数量逐渐稳定。如图 5所示，种群累计死亡密度函数f(t_i)曲线和危险率函数λ(t_i)曲线变化趋势基本一致，在第Ⅰ-Ⅳ级波动较大，之后整体趋于缓慢递减，说明该种群在幼龄期生命状态不稳定，个体死亡可能性较大。综合4种生存函数曲线表明，第Ⅰ-Ⅳ级莲叶桐种群较脆弱，第Ⅴ-Ⅷ级阶段种群趋于稳定，莲叶桐种群具有前期锐减、中后期稳定、总体缓慢增长的特点。

2.5 时间序列分析

由表 4可知，随着时间的推移，各龄级的个体数均有一定增长。经过2，4，6，8个龄级时间后，第Ⅷ级个体数量分别增加了20%、60%、130%和1 560%。总体上看，莲叶桐种群幼年个体充足，在一定时间后成年个体会得到补充，若能维持现有生境，或加以适当的人工抚育和保护措施，将更有利于莲叶桐种群自然更新和恢复。

3 讨论 3.1 莲叶桐种群结构与动态

年龄结构是重要的种群结构特征之一。在相同生境下，同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性，分析种群年龄结构是探索种群动态规律的有效方法^[34]。本研究调查结果显示，从整体上看，海南岛野生莲叶桐种群总体年龄偏小，个别种群结构出现断层，存在“只见幼苗，不见幼树”的现象，只有少量的幼龄个体能进入成年阶段。在海南岛1 336株莲叶桐中，成年植株仅144株，绝大多数属于幼苗，这与钟才荣等^[10]2010年的调查结果(莲叶桐幼苗占总株数70%)基本一致。海南岛莲叶桐种群个体数12年间增加了1 113株，可见其种群数量处于缓慢增长状态，生存分析和时间序列分析结果也证实了这一点。生存分析结果表明，种群动态变化呈现前期迅速衰退、中后期趋于稳定、总体缓慢增长的特点。莲叶桐种群存活曲线接近于Deevey-Ⅲ型，属于增长型，表明其种群幼龄期死亡率极高，种群数量急剧下降。死亡率(q_x)和消失率(K_x)均在第Ⅰ级达最高值，直到第Ⅳ级之后死亡率降低且趋于稳定，反映外部环境的压力与高死亡率的对应关系。可见，莲叶桐种群在幼苗时期受影响较大，一旦解除幼苗期的不利影响，种群将迅速得到恢复。

3.2 莲叶桐种群的致危因素

海南岛野生莲叶桐资源均分布于自然保护地范围之外，且毗邻村庄，频繁的人类生产活动对莲叶桐资源造成了严重的破坏。经调查，144株成年植株普遍遭到伐枝，并有人为砍伐的断干木19株，树皮遭到环剥的6株。另外，海南岛野生莲叶桐种群分布破碎化，地理隔离一定程度降低了花朵授粉的可能^[35]，这很可能是导致个别种群花粉败育率和落果率高的原因之一。再者，植物在不同的生长阶段对于环境的需求及其抗逆性存在一定差异^[36]。调查发现，海南岛野生莲叶桐多分布于林下枯枝落叶层较厚、腐殖质丰富的阴湿环境，该生境有利于莲叶桐种子萌发和幼苗成长，因此群落中幼苗植株数量占比较大；但进入中龄期后，莲叶桐生长速度加快，个体对光照、水分、营养以及生长空间的需求不断增大，导致群落中种内和种间竞争逐渐加剧，常见且冠幅较大的伴生树种如榄仁、红厚壳、椰子等对莲叶桐均具有较强的竞争力，致使林内有限的资源和空间逐渐成为限制莲叶桐种群发展的因素之一。

3.3 莲叶桐资源保护与应用

海南岛野生莲叶桐种群属于增长型，但由于幼苗期个体的大量消亡，使得种群增长速度较为缓慢。因此，莲叶桐种群的保护重点是加强低龄级个体的抚育和保护。针对生长于郁闭度较高的海岸阔叶混交林中的种群，可对群落中的其他树种进行疏伐，开辟林窗，降低郁闭度，为幼龄莲叶桐营造适宜的生存环境。对于分布零散的种群，由于遗传多样性较低，自然更新受阻。因此，不仅要保护现有植株，而且还要选择适宜生境开展回归种植，扩大种群数量，建立种群交流廊道，增强种群的稳定性和自我更新能力。调查发现，莲叶桐喜砂质土壤，在海南岛具有广阔的应用前景，可将其引入海南岛770.92 km砂质岸线的沿海防护林中^[37]，探索构建多层次、多树种、稳定性高的沿海混交防护林，改善海南岛海防林种类单一的缺陷，提升海防林的生态效益。此外，还可挖掘莲叶桐的药用价值和观赏价值，加大种苗培育力度，合理推广应用，以期实现莲叶桐种群的可持续发展，解除濒危现状。

4 结论

本研究通过开展海南岛莲叶桐资源调查分析，结果显示其种群仅分布于海南岛东海岸的文昌市至三亚市沿海基干林带中，以琼海市分布数量最多，种群分布呈整体分散、局部集中状态；种群龄级结构呈金字塔型，植株年龄总体偏小，低龄级个体数量占优势，占比高达89%，但幼龄期个体数量消减较多，死亡率极高。因此，大量幼苗的保育是今后该物种保护工作的重点。生存分析和时间序列分析表明，存活曲线接近于Deevey-Ⅲ型，种群数量具有前期锐减、中后期稳定、总体缓慢增长的特点，由于幼苗个体充足，在排除极端干扰影响的情况下，经过一段时间之后，种群数量将得到一定恢复。