中国甘蔗种业发展研究进展
周慧文1, 陆桂军2, 吴建明1, 韦昌联2     
1. 广西农业科学院甘蔗研究所,农业农村部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室, 广西甘蔗遗传改良重点实验室, 广西南宁 530007;
2. 广西科技情报研究所,广西南宁 530022
摘要: 我国是世界第三大产糖国和食糖消费国,甘蔗糖产量已占到了食糖的90%以上。甘蔗种业发展对我国糖业的发展至关重要,良种是实现甘蔗高产高糖高效栽培的关键。尽管我国甘蔗种质资源保存数量位居世界第一,甘蔗自育品种已经覆盖全国主要蔗区并建立了甘蔗品种繁育推广体系,但也面临着育种方式单一,种质资源收集不全,“育繁推”体系不畅等问题。为此,整合育种方法和资源评价方法,加大种质收集范围,大力推广健康种苗有望成为中国甘蔗种业未来的发展大方向。本文总结了我国甘蔗种业的发展历史、现状和存在的问题,并对甘蔗种业的发展前景作出展望。
关键词: 甘蔗    种业    现状    展望    育繁推    
Research Progress of Sugarcane Seed Industry in China
ZHOU Huiwen1, LU Guijun2, WU Jianming1, WEI Changlian2     
1. Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangxi Key Laboratory of Guangxi Sugarcane Genetic Im-provement, Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
2. Guangxi Institute of Science and Technology Information, Nanning, Guangxi, 530022, China
Abstract: China is the third largest sugar producing country and sugar consuming country in the world, and sucrose production has accounted for more than 90% of sugar.The development of sugarcane seed industry is very important to the development of China's sugar industry, and superior varieties are the key to realize high yield, high sugar and high efficiency cultivation of sugarcane.Although the number of preserved sugarcane germplasm resources in China ranks first in the world, and the self-bred varieties of sugarcane have covered the main sugarcane areas in the country and established the sugarcane variety breeding and promotion system, it also faces the problems of simple breeding method, incomplete collection of germplasm resources and poor operation of sugarcane variety breeding and promotion system.Therefore, integrating breeding methods and resource evaluation methods, increasing the scope of germplasm collection, and vigorously promoting healthy seedlings are expected to become the future development direction of China's sugarcane seed industry.This article summarizes the development history, current situation and existing problems of sugarcane seed industry in China, and looks forward to the development prospect of sugarcane seed industry.
Key words: sugarcane    seed industry    current situation    future perspectives    integration of breeding and promotion    

甘蔗是我国最重要的糖料作物,甘蔗糖产量占食糖的90%以上。我国甘蔗年种植面积达1.8×106 hm2,仅次于巴西、印度,成为世界第三大甘蔗种植国和产糖国[1]。甘蔗也是极具发展潜力的能源作物,我国在甘蔗乙醇的开发利用上已经具备相当成熟的技术, 具有较好的应用前景[2]。甘蔗的食用功能在我国也早有记载,战国时期劳动人民靠原始手段对甘蔗进行榨汁饮用[3];甘蔗还可作为优质饲料、食用菌培养原料等[4]。虽然我国甘蔗产业发展已颇具规模,但是我国糖业生产成本高、国际竞争能力弱的现状仍未改变。优良的甘蔗品种是实现高产高糖高效栽培的关键。目前我国已拥有种质资源量位居世界第一的资源圃[5],甘蔗自育品种已经覆盖全国主要蔗区,建立了“育繁推”三位一体的良种繁育推广体系,同时也面临着育种手段单一、种质资源全球覆盖面不广、“育繁推”体系运营不畅等问题。自进入2000年以来,我国修订和发布了《中华人民共和国种子法》《国务院关于加快推进现代农作物种业发展的意见》《国务院办公厅关于深化种业体制改革提高创新能力的意见》等一系列政策文件[6],将包括甘蔗品种在内的种源关键核心技术攻关提升到前所未有的高度。笔者聚焦甘蔗种业的前景与发展,对我国甘蔗种业的发展进行回顾,对目前甘蔗种业存在的主要问题和对策进行逐一梳理,在此基础上对甘蔗种业未来的发展方向作出展望,以期为甘蔗种业工作者提供参考。

1 甘蔗种质资源保存及品种选育 1.1 甘蔗种质资源保存、评价与利用 1.1.1 甘蔗种质资源保存

我国大规模开展甘蔗种质资源搜集研究工作始于20世纪70年代[7, 8],经过半个世纪的渠道引进、全面搜集和科学保存,已建成国家级甘蔗种质资源库,构建了杂交品种、细茎野生种和斑茅(Erianthus arundinaceus)等核心种质库。其中以云南省农业科学院为依托单位的国家甘蔗种质资源圃保存的种质资源量位居世界第一,保存有涵盖6个属16个种的甘蔗资源材料5 000余份[5];广西农业科学院甘蔗研究所在1954年已经开始甘蔗资源搜集工作[9],甘蔗种质资源圃现保存资源材料2 852份,涵盖11个种和200份创新种质,且广西农业科学院甘蔗研究所2015-2019年连续5年从广西14个地级市51个县收集和抢救甘蔗种质材料,共收集到1 014份种质资源,鉴定评价650份,提交给国家甘蔗种质资源圃350份[10];广东省科学院南繁种业研究所拥有全国大多数的甘蔗种质资源,并将种质资源信息全国公开共享,为国内甘蔗育种家提供技术支撑,协助筛选育种材料,根据育种目标进行杂交试验,为育种家节省大量田间试验时间,提高育种效率[11]。此外,四川、福建和贵州等地的甘蔗研究企事业单位也在各省持续开展甘蔗种质的收集、保存和交换工作。

1.1.2 甘蔗种质资源的评价与利用

目前,甘蔗种质资源评价方法主要分为表型评价和分子标记评价[12]。表型评价是利用主成分分析、聚类分析、相关性分析和共线性分析等手段对国内外的甘蔗、割手密(Saccharum spontaneum)、斑茅等栽培种、野生种和杂交组合进行表型或农艺性状的遗传多样性分析[13-16],包括对甘蔗种质资源进行农艺性状的快速分级[17]和高通量的表型组学评价[18]。分子标记评价是利用不断发展的分子标记手段进行评价,将ISSR[19]、AFLP[20]、SSR标记[21]、TRAP、SRAP[22]用于甘蔗种质的分子遗传背景分析,构建遗传图谱和核心种质库。

种质资源的保存、评价与利用可为甘蔗育种提供有价值的参考,是甘蔗育种程序的开端。利用资源最为典型的案例是Jsewiet提出的“高贵化”育种策略,即利用甘蔗野生种抗性强的特点,在甘蔗育种中将野生种优良的抗性基因遗传至后代的同时,选用热带种为母本,回交亲本和起始亲本选用能引起染色体加倍的材料,以便在育种连续的回交与杂交过程中降低野生种血缘,增加热带种血缘,加快甘蔗“高贵化”,选育出高产高糖高抗的优良品种[23]。利用该方法选出的POJ2878不仅是全球的当家品种之一,也常被用作杂交亲本[24]。我国大多数育成品种的血缘关系皆能追溯至POJ2878。目前主栽品种血缘均与甘蔗野生种有关,如桂糖42号的亲本之一桂糖92-66含丰富的割手密血缘,粤糖93-159含爪哇割手密和印度割手密血缘,桂糖11号含高粱血缘[25]

创新种质的挖掘需要以丰富的资源保存量为基础。刘家勇等[26]基于292份甘蔗种质资源的蔗糖分数据和遗传力挖掘出32份高糖种质;李欣茹[27]根据838个不同基因型甘蔗的近红外光谱的连续变化情况挖掘出优质的生物质能源甘蔗品种;陆鑫等[28]利用27份亲本材料杂交获得甘蔗“双腋芽”突变体,为减少甘蔗种植用种量、降低生产成本提供了新思路。

1.2 甘蔗品种选育 1.2.1 甘蔗主栽培品种更新换代历程和种植现状

甘蔗育种历史悠久,1887年Soltwedel、Harrison和Bovell分别在印度尼西亚爪哇岛和巴巴多斯发现甘蔗可以通过杂交产生种子这一现象[7],揭开了甘蔗有性杂交育种史的序幕。我国自1953年起,以海南甘蔗杂交育种场为先,多家科研单位开始了对甘蔗进行选育和推广的研究。近70年来,我国虽然育成品种250余个[29-33](主栽品种如表 1所示),但只有少数综合性状优良的品种被广泛种植。1953年以前,中国大陆主栽甘蔗品种主要来源于印度和中国台湾。例如,1947年之前广东省主要种植的甘蔗商业品种来源于印度尼西亚爪哇岛的POJ2878和POJ2725,1947年之后引进台糖134后覆盖全省种植。1953-1970年,我国大陆选育出桂糖1号、粤蔗3号、川蔗63号等品种,虽然它们的种植面积仍低于来自中国台湾、印度尼西亚爪哇岛、印度和澳大利亚等国家和地区的品种,但是这也意味着我国大陆开始逐渐种植自育品种。随后广西农业科学院甘蔗研究所选育出的“明星”品种——桂糖11号,取代台糖134在大陆的统治地位,成为1970-1990年大陆推广面积最大、持续种植时间最长的优良品种[29],为我国蔗糖业和甘蔗种业的可持续发展做出了重大贡献。除桂糖11号外,粤糖63/237在各地蔗区也得到了广泛推广,占当时全国种植品种面积的第3位,仅次于台糖134。1990-2010年,我国甘蔗种植以台湾糖业股份有限公司育成的新台糖系列品种为主,该系列品种的种植面积达到全国甘蔗种植面积的85%,个别蔗区高达98%,尤其是新台糖22号已在多个蔗区种植20余年,成为名副其实的“当家”品种[34]

表 1 1953年至今中国大陆主栽品种换代历程 Table 1 Replacement process of main varieties in the mainland of China from 1953 to present
时期
Periods
主要种植品种
Main planting varieties
Before 1953 POJ2878、POJ2725、竹蔗、罗汉蔗
1953-1970 台糖134、POJ2878、Co419、Co290、选蔗3号
1971-1990 F134、桂糖11、选蔗3号、粤糖63/237
1991-2010 桂糖11、新台糖1号、新台糖16号、新台糖22号
From 2011 to present 桂糖42号、新台糖22号、桂柳05136、云蔗05-51、粤糖93-159

随着台湾糖业由盛转衰,台糖系列甘蔗新品种的选育工作几乎进入停滞状态[35],亟需大陆甘蔗育种单位选育适宜各地蔗区种植的甘蔗新品种。尽管我国甘蔗育种长期面临人才不足、经费短缺、工作环境艰苦等不利条件,但培育新品种的脚步从未停歇[30]。2010年至今,大陆甘蔗自育品种呈现出“遍地开花”的新局面,主要种植品种数日益增多(表 1),各地蔗区均培育出特色当家品种,如广西农业科学院甘蔗研究所选育出桂糖42号和桂糖49号;柳城县甘蔗研究中心选育出桂柳05136;广东省生物工程研究所(广州甘蔗糖业研究所)选育出粤糖93-159;云南省农业科学院甘蔗研究所选育出云蔗05-51。2022-2023年榨季,广西育成的3个品种——桂糖42号、桂柳05136、桂糖49号种植面积分别占我国糖料蔗品种种植面积的27.13%、27.94%和2.09%。粤糖系列和云蔗系列品种种植面积也分别达到6.62%和3.06%(表 2)[36]。从2017年5月1日《非主要农作物品种登记办法》颁布实施,实行非主要农作物品种登记制度以来,至今完成全国非主要农作物品种登记的甘蔗品种共125个;登记品种数量前三的育种单位为云南省农业科学院甘蔗研究所、广西农业科学院甘蔗研究所、广东省生物工程研究所(广州甘蔗糖业研究所),品种数量分别为28、26、19个(图 1)[37]

表 2 2022/2023年榨季中国大陆种植面积占比超1%糖料蔗品种 Table 2 Planting area accounted for more than 1% of sugar cane varieties in the mainland of China in 2022/2023 crushing season
序号
No.
上年排名
Last year′s ranking
品种
Variety
种植面积/万亩
Planting area/ten thousand mu
本年占比/%
Proportion of current year/%
上年占比/%
Proportion of last year/%
1 2 桂糖42号 443.01 28.66 27.13
2 1 桂柳05136 440.27 28.48 27.94
3 3 新台糖22号 84.73 5.48 8.03
4 4 粤糖93-159 71.28 4.61 6.62
5 7 桂糖49号 51.83 3.35 2.09
6 6 云蔗05-51 50.13 3.24 2.44
7 25 桂糖44号 44.20 2.86 0.31
8 5 粤糖00-236 43.37 2.81 3.29
9 18 云蔗08-1609 37.84 2.45 3.06
10 8 粤糖55号 32.98 2.13 1.72
11 24 桂糖55号 26.30 1.70 0.33
12 11 川糖79-15 15.43 1.00 1.39
Total 1 341.38 90.67 81.90
Note: 1 mu is approximately 666.67 square meters.

图 1 我国育种单位甘蔗品种登记数量[36] Fig. 1 Number of registered sugarcane varieties of breeding units in China[36]

1.2.2 遗传修饰技术育种

甘蔗为转基因安全风险等级最低(Ⅰ级)的作物之一。自然条件下甘蔗商业栽培品种极难开花,外源基因漂移概率极低,是转基因遗传改良育种的优势作物[38]。转基因抗虫改良育种主要为抗螟虫改良,Cry1Ab、Cry2Ab和Cry1Ac蛋白的转基因甘蔗材料能有效控制甘蔗螟虫危害[39]。我国在一系列转Cry1AbCry2Ab基因的研究中获得了多个抗虫甘蔗株系,但只有少数株系鉴定出抗虫性,兼具抗虫性和经济性状的株系更为稀少[40-44]

转基因的抗病性改良主要为花叶病和黄叶病的抗性改良,这二者的共同点皆为病毒病,可试图通过干扰病毒蛋白基因来增强甘蔗抗病性[37]。目前,甘蔗抗花叶病遗传改良面临的主要问题在于抗甘蔗花叶病的阳性株系无法避免同一抗原下的不同病毒株系侵染。黄叶病的抗性改良研究进展较慢,在国内虽有转基因阳性株系,但未对阳性株系进行系统的抗病毒鉴定[45-48]。甘蔗最常见的真菌病害有黑穗病、赤腐病、梢腐病和锈病等。绝大多数真菌细胞壁的主要成分为几丁质和β-1, 3-葡聚糖,故将编码这两类酶的基因导入甘蔗植株,在植株种内合成酶后可水解病原真菌细胞壁,达到抗黑穗病的目的[49]。周宇明等[50]利用基因枪介导的遗传转化方法获得干扰梢腐病菌CYP51基因表达的甘蔗受体材料。但对于其他的甘蔗真菌病害研究,仅停留在抗病基因挖掘层面。如李文凤等[51]和王恒波等[52]用分子标记检测了抗褐锈病和黄锈病的BRU1WAK基因。对甘蔗其他性状的转基因研究取得积极进展,譬如转海藻糖合酶基因能增强甘蔗抗旱能力[53];过表达ScPIP2-1基因可显著增强甘蔗植株耐盐性[54];将α-微管蛋白基因导入感冷品种‘ROC22’能增强甘蔗植株抗低温胁迫能力[55];通过修饰关键性调控转录产物达到增加甘蔗蔗糖含量的目的[56, 57]等。但转基因甘蔗存在的共同问题是即使获得含有目标基因的甘蔗转基因材料,也常出现转基因沉默和转化率低等问题,这需要针对不同基因型甘蔗建立高效稳定的转化体系[58, 59]

基因编辑是利用基因工具对生物体基因组及转录产物进行特异性精准修饰的新兴技术[60]。王俊刚等[61]首次构建针对甘蔗的CRISPR/Cas9载体,合成特异性靶向甘蔗sgRNA敲除甘蔗ShPDS基因,获得生长缓慢、植株矮小的转基因甘蔗植株,为我国甘蔗基因编辑系统的开发和应用奠定了基础。

分子设计育种是将基于遗传图谱和高分辨率的染色体基因型鉴定技术与品种改良结合的新技术[62]。伴随着甘蔗割手密全基因组的公布[63],高质量且精细的全基因组序列图谱精准挖掘性状关联标记候选基因[64]的现代分子设计育种策略得以应用于甘蔗育种。

2 甘蔗繁种技术 2.1 常规繁种技术

甘蔗是无性繁殖作物,常规的繁种技术相对简单,将甘蔗砍成10-40 cm长的单、双芽段,利用甘蔗侧芽便可进行繁种和种植。但目前常规繁种技术无法规避同一品种经多年自留种繁种后,土地和种茎内都会积累多种病原物,反复侵染植株,导致种性退化的问题[65]

2.2 脱毒健康种苗技术

甘蔗脱毒健康种苗技术是将甘蔗种苗进行脱毒恢复甘蔗品种优良种性的生物技术。该技术主要的脱毒方式有化学脱毒、物理脱毒和茎尖脱毒,其中茎尖脱毒是目前生产上最常用的脱毒方式,即利用甘蔗尖端不易受病毒侵染的特点,在无菌环境下采用组织培养技术生产出无菌甘蔗健康组培苗[66, 67]。使用健康组培苗种植的甘蔗分蘖率高,成茎率高,经种植一季后砍收的种茎完全可以作为生产用种,供蔗农使用。虽然健康组培苗生产成本较高,但是健康组培苗能产出无毒种茎,且产量、糖分均比自留种高。研究表明,采用甘蔗脱毒组培苗健康种茎种植,辅以配套机械精量种植技术,可使甘蔗增产20%-40%,蔗糖分增加0.5%以上(绝对值)[1, 68]。按甘蔗平均产量75 t/hm2计,糖价按6 400元/t计,蔗农可增收7 800元/hm2[69],因此,脱毒健康种苗在我国甘蔗主产区得到规模化推广扶持[68]

2.3 繁育新技术

甘蔗繁育新技术是围绕如何高效生产和推广甘蔗健康种苗技术这一问题研发出的技术方法。利用间歇浸没式生物反应器(TIBs)培养甘蔗健康组培苗能增强组培苗的光合作用能力,使增殖率高达20-40倍[70, 71],缺点是存在褐化和污染的风险,培养体系还未成熟,因此目前该技术的应用仍处于起步阶段[72]。“甘蔗健康种子”包衣技术是目前推广的成熟繁育新技术。健康种茎被切成长度约4 cm的茎段,用含有营养物质和杀虫剂的保护膜对其包衣,保证种茎在富含营养的健康环境中生长。健康种苗移栽时间研究结果显示,在保证水分供应充足的前提下,在种苗4叶期移栽的蔗种产量高于正常时间移栽(8叶期移栽)[73]。还有研究者进行甘蔗主茎重复扦插的可行性探索,剪下健康种苗原苗主茎,利用主茎进行两次或两次以上的扦插,显著降低了生产成本[74]

3 糖料蔗良种繁育和推广 3.1 糖料蔗生产保护区的建立

建立糖料蔗生产保护区是甘蔗良种繁育和推广的重要举措。2015年,国家发展和改革委员会联合农业部(现为农业农村部)颁布《糖料蔗主产区生产发展规划(2015-2020年)》;2017年,国务院发布《国务院关于建立粮食生产功能区和重要农产品生产保护区的指导意见》,明确广西和云南为我国糖料蔗主产区,划定广西和云南的糖料蔗面积必须分别稳定在7.667×105 hm2和2.333×105 hm2。广西等地也出台了一系列发展糖料蔗产业的政策制度,如《广西壮族自治区人民政府关于促进我区糖业可持续发展的意见》《广西优质高产高糖糖料蔗示范基地建设试点实施方案》等系列文件,明确提出要推广健康种苗的实施方案和对良种良法进行持续性补贴的惠农政策。在国家和地方政府的大力支持和推动下,我国糖料蔗生产保护区建设取得明显成效。截至2021年,广西和云南完成划定糖料蔗生产保护区1.00×106 hm2,其中糖料蔗“双高”基地建设4.667×105 hm2。广东蔗区建成1.0×105 hm2的糖料蔗生产基地[75]

3.2 良种繁育基地的建立

建立甘蔗良种繁育基地可为糖料蔗生产保护区提供优质高产高糖甘蔗新品种及健康种苗。自2000年以来,全国主要蔗区如广西的南宁、北海,广东的湛江和云南的开远等地相继建立了甘蔗良种繁育基地[75, 76]。但当时全国蔗区主要依赖台糖系列品种,甘蔗良种繁育基地并未选育出有突破性的甘蔗新品种[30],加之良种繁育体系不完善,导致大部分良种繁育基地未能高效运转,难以实现培育和推广新品种的目的[76, 77]。为加强甘蔗良种繁育基地建设,提升基地甘蔗良种的繁育推广能力,各级政府出台了系列政策措施,如广西陆续出台《广西甘蔗良种繁育推广体系建设实施方案》《广西甘蔗种业产业化发展规划(2018-2035年)》《关于加快广西甘蔗良种育繁推的实施意见》等政策文件,大力推进了甘蔗良种繁育基地建设。目前广西良种繁育基地按照功能大致分为一级、二级、三级。一级基地建设主体为科研单位或育种企业,主要应用茎尖脱毒技术生产健康种苗,为二级基地提供原原种,并负责选育、扩繁甘蔗新品种和指导二级基地的建设;二级基地建设主体为制糖企业、繁种企业,主要负责扩繁一级基地提供的原原种,将原原种变为原种,向三级基地提供原种以及对甘蔗新品种进行宣传和推介等;三级基地主要负责对原种进行扩繁,生产出健康种茎后提供给糖企和蔗农使用,并对品种栽培技术进行指导。目前广西已批准建设总面积达7.36万亩的良种繁育基地42个,其中一级基地5个、二级15个、三级22个,年供种量超过3.7×105 t,有效满足了广西2.67×104 hm2“双高”糖料蔗基地的用种需求[77]

3.3 “育繁推”体系建设

甘蔗“育繁推”一体化是加快推进甘蔗种业高质量发展的有效模式。近年来,广西通过大力推进甘蔗“育繁推”一体化体系建设,选育了一批综合性状优良的甘蔗新品种,改变了台糖系列在广西蔗区垄断的局面。2013-2020年,伴随着桂糖、桂柳等自育品种系列占广西种植面积的比例逐渐上升,新台糖22号在广西主要蔗区的种植面积占种植总面积的比例从71.17%降至30.42%[78, 79]。除主栽品种外,通过甘蔗“育繁推”一体化建设,广西选育出一批特色的品种或品系,如适宜补种的桂辐98-296[80],适宜机械化种植的桂糖44号和桂糖49号[81],抗黑穗病品系桂糖12-765和桂糖12-2262等[82]。“育繁推”一体化体系模式也带动了种业企业的发展。广西来宾市金凤凰农业投资有限公司不仅建立了甘蔗健康种茎加工厂[83],而且通过“公司+合作社+群众”的方式建立了与农户利益联结机制,大力开展甘蔗新品种的繁育和推广。

4 存在问题 4.1 甘蔗种质资源缺乏,利用率低,遗传背景狭窄

虽然我国甘蔗种质资源规模全球第一,但仍然存在以下问题。一是甘蔗种质资源缺乏。资源的来源地仍以国内为主,5 000余份资源中仅有700余份来自其他国家和地区[84];而发达国家早已在全球范围完成了甘蔗种质资源的广泛收集和整理,在2013年美国收集甘蔗种质资源2 863份,这些种质资源来自61个国家和地区,涵盖21个甘蔗属或其近缘属[85]。发达国家的种业公司充分挖掘甘蔗种质资源后申请了知识产权保护,这意味着我国诸多的甘蔗优异性状资源被发达国家掌握,这也是我国种业普遍面临的“卡脖子”问题[86]。二是甘蔗主栽品种遗传背景狭隘。少量亲本培育了大部分甘蔗商业品种。张琼等[25]研究显示,大陆育成的186个甘蔗品种由93个亲本培育,但其中的21个亲本培育了163个品种,186个甘蔗品种均可追溯至POJ2878或POJ2725的血缘。遗传背景狭窄造成我国高产高糖的亲本数目不足,抗病性不佳。目前全国主栽品种桂糖42号和桂柳05-136对黑穗病抗性不佳,并存在流行病害严重的问题[82]。三是种质资源利用率低。从国外资源利用方面来看,我国保存了涵盖20个国家和地区的5 000余份种质资源,来自澳大利亚、法国、巴西等国家的种质资源挖掘不够深入,利用率低[87];从野生种质资源利用方面来看,虽然我国保存有割手密、斑茅、河八王(Narenga porphyrocoma)等野生种质,却仅有少部分野生种质得到开发利用。如广西配置了斑割复合体组合74个,配置河八王GXSNF1、GXSNBC1、GXSNBC2组合47个,广东和云南也获得了一批含有野生种血缘的“崖城”系列和“滇蔗”系列材料,但至今仍未有含斑茅和河八王血缘的甘蔗品种问世[12, 88]。我国在割手密上的开发程度较好,但只对印度和印度尼西亚爪哇岛以及我国台湾、崖城的割手密小部分资源进行利用,开发利用程度远远不够[89]

4.2 甘蔗育种手段保守,仍以常规杂交为主

当前,国外种业已进入“生物技术+信息化”育种的4.0时代,与之相比,我国仍处在以杂交选育为主和以分子标记育种为辅的2.0-3.0时代。我国甘蔗育种手段略显保守,甘蔗育种周期从挑选亲本至品种释放长达10年(图 2)[64],投入大、时间长、效率低是甘蔗杂交育种的常态。尽管国内已挖掘出甘蔗抗病抗逆基因,如甘蔗SoP5CS基因、海藻糖合成酶途径基因、甘蔗抗旱DREB基因[90-92],以及通过分子标记手段筛选出抗黑穗病、梢腐病和黄锈病有关的分子标记[93-95],但至今仍未有转基因甘蔗品种在我国商业化种植。在国外,2013年,印度尼西亚已经批准转入甜菜碱合成酶基因改良甘蔗抗旱性的转基因甘蔗商业化种植,这也是世界上第一例转基因甘蔗商业化种植事件[96];2018年,巴西的转基因甘蔗已商业化种植400 hm2[97]

图 2 甘蔗新品种的常规杂交选育流程[64] Fig. 2 Conventional hybrid breeding process of new sugarcane varieties[64]

近几年甘蔗栽培种R570的基因组测序陆续完成[63],为遗传修饰技术在甘蔗育种中的应用提供了方便,但我国在蔗基因编辑领域的研究尚需继续加强[98],目前仅发现王俊刚等[61]构建CRISPR/Cas9载体获得转基因甘蔗植株的研究。国外关于甘蔗基因编辑的研究报道相对较多。美国研究者利用TALEN诱变甘蔗咖啡酸O-甲基转移酶高度保守区域多等位基因,修饰甘蔗木质素生物合成,使木质纤维素生物质更多地向乙醇转化[99];利用CRISPR/Cas9介导49个镁螯合酶拷贝/等位基因靶向共突变,在甘蔗中实现高效多等位基因编辑[100]。还有国外学者基于基因组选择(Genomic Selection, GS)预测甘蔗抗病种质的基因组估计值,为甘蔗抗病种质的选择提供依据[101]

4.3 “育繁推”体系衔接不畅,良种繁育基地的供种量无法满足用种需求

我国甘蔗“育繁推”体系尽管已规模化建成10余年,但仍然有以下问题制约着该体系的推广。一是“育繁推”体系存在各级基地衔接不畅、联系不紧密的问题。一般情况下,不同级别的基地中,种植蔗种的种类已有明确规定,但由于对规定执行落实不到位等原因,导致同个基地中种植了多个类型的蔗种;衔接不畅的问题还体现在各级基地供种脱节上,二级和三级基地由所在县统一管辖,对甘蔗新品种有限制种茎往外调出的保护政策,导致各地基地的种茎量出现“旱的旱死,涝的涝死”的局面。在同一片区的良种繁育基地也出现了供应不畅的问题。当前优质甘蔗商业品种数目繁多,上下级基地却无法明确供需数量进行定量繁育,导致本级基地所供种茎并非为下级基地所需品种[75]。二是良种繁育基地的供种量无法满足用种需求。广西已建成50余个甘蔗良种繁育基地,年供种量为2×105 t,仅能基本满足广西2.67×105 hm2“双高”糖料蔗基地用种量需求。现今广西甘蔗的种植面积达8×105 hm2,按照“一新两宿”的种植方法,每年需要翻篼用种的甘蔗地超2×105 hm2,按照健康种茎用种量每亩0.5 t计算,年需用种2×106 t,而甘蔗良种繁育基地的供种量为3.7×105 t/a, 远远无法满足广西蔗区的用种需求[76, 77]

4.4 良种覆盖不全,健康种苗使用率低

2021年至今,我国已经登记了40个甘蔗优良品种[37], 但仍然存在以下问题。一是国内近几年选育的优良商业品种尚未得到广泛推广。如广西较多蔗区依旧种植着20年前选育出的新台糖22号;广东部分蔗区对优良品种的宣传和试验工作不到位,仅对国家甘蔗体系提供的粤糖、桂糖、云蔗、福农4个系列品种进行区域适应性试验,易造成蔗区主栽品种种性退化后无备选品种可用的窘境[102]。二是健康种苗使用率低。众多研究已经明确采用健康种茎能带来更高的产量和糖分,进而使甘蔗生产节本增效,蔗农收益得到提高。但健康种苗的配套高效标准栽培方法推广不到位,许多蔗农的甘蔗栽培方法较为粗放,无法充分发挥健康种苗的优势,因此,许多蔗农仍在使用老旧品种和自留种。相关数据显示,广西仅有18.55%的农户使用过健康种苗,其中全价购买健康种苗的农户约占45.45%,政府补贴和糖厂、公司提供或补贴的分别占21.82%和30.91%[103]。健康种苗使用率低的原因众多,除了囿于传统观念束缚外,还有未意识到更新品种的重要性和商品化蔗种的优良种性,健康种苗成本居高不下、政府补贴不到位、市场宣传力度不够、培训不充分等诸多方面的原因。

4.5 甘蔗生产全程机械化水平低下

近年来农村人口流失严重,农药、肥料等农资费用上涨,甘蔗生产成本逐年升高,不仅导致蔗农收益空间不断被挤压,而且过高的生产成本也造成我国甘蔗价格远超国外,甘蔗产业竞争力长期处于弱势地位[89, 104],迫切需要大力发展甘蔗生产全程机械化。在甘蔗机械化的“耕、种、管、收”4个环节中,“收”是制约全程机械化的短板,解决机械化收获这一关键环节的问题就能全面提升甘蔗生产全程机械化水平。目前我国机械化水平远落后于国外。世界上生产甘蔗最多的国家——巴西的甘蔗综合生产机械化水平在85%以上[105],甘蔗机械化收获率在60%左右;泰国的甘蔗机械化收获率在40%以上[106];澳大利亚则实现了全程机械化作业生产[104]。广西柳城县“双高”基地机械化收获的推广水平是27%,但全国的机械化收获率在2019-2020年榨季平均仅为4.6%,仍有大幅提升空间[104]。有诸多因素制约着全国机械化收获率的提升,主要因素之一是目前主栽甘蔗品种耐贮性不佳。研究表明机械化收获后甘蔗的切面和伤口数量增加,在12 h内蔗糖损失率高达30.87%,真菌数量显著增加,采用机械化收获的甘蔗其生理恶化程度大于人工整杆砍收[107]。此外,机械化收获甘蔗有较高的含杂率和损失率,因此糖厂也限制了机械化收获甘蔗进厂数量,一定程度上限制了甘蔗机械化的推广[104]

5 展望

中国甘蔗种业发展应加大种质资源挖掘与利用、全方位优化甘蔗良种“育繁推”体系建设,多角度扩大健康种苗的宣传和推广力度,全力保障种业、科研、产业的一体化生态融合进度,锻造高质量种子优势龙头企业。

5.1 选育和推广适宜全程机械化的甘蔗新品种

研究表明,不倒伏、易脱叶的甘蔗品种留茬高度低,可以保证较高的机械化收获质量[108]。李毅杰等[109]认为宿根性强的品种可降低机械化收获碾压对来年甘蔗发株数的影响,因此宿根性强的品种更适宜机械化收获;实践证明,比起大茎甘蔗品种,中小茎品种更适宜机械化收获[110]。目前选育出适合机械化收获的优良新品种有桂糖29号、桂糖42号、桂糖44号、桂糖47号、中蔗6号和中蔗9号等[88, 111, 112]。在对已选育出的品种进行推广的同时,应对其机械化生产的适宜性进行有针对性的评价,选拔苗头品种进行区试和大田测试,并制订和推广甘蔗生产全程机械化标准,以广西机械化程度高的“双高”基地为模板,规范、科学地进行“耕、种、管、收”每一个环节的操作,确保将全程机械化的高效优势充分发挥出来,从而提高农户的盈利率,提高我国甘蔗生产全程机械化水平[104]

5.2 拓宽育种方式,加大种质资源挖掘利用

利用分子生物学技术对种质资源进行评价和创新利用,既是有效解决我国甘蔗种质资源缺乏、利用率低的手段,也是把我国从种业大国提升到种业强国的关键。随着我国在2020年将生物育种这一新兴产业写进“十四五”规划纲要,以及2021年农业农村部先后发布《2021年农业转基因生物监管工作方案》和《关于鼓励农业转基因生物原始创新和规范生物材料转移转让转育的通知》等政策,我国种业生物育种发展前景可期。因此,要持续推进甘蔗分子生物学研究,加强甘蔗抗逆基因的挖掘利用,加强分子标记辅助育种、转基因育种为主的分子设计育种和基因编辑育种,针对甘蔗高倍性多倍体的特性,加大对多个等位基因进行有效编辑的研究投入[38],促进以转基因和基因编辑为代表的遗传修饰技术在甘蔗育种中的有效应用;加大甘蔗精准育种等技术的创新应用。与常规育种技术相比,基于多组学信息的甘蔗精准育种(全基因组选择和基因编辑)具有目标精准和效率高的特点,有助于在育种早期阶段鉴定出性状优良的甘蔗材料,并能有效减少群体种植规模,缩短育种周期[113-115]。在甘蔗资源的收集、保育和引进工作等方面,要积极引进国外资源,收集利用率高、易脱叶、抗胁迫、适宜机械化和轻简栽培的种质材料,丰富种质资源基因型,拓宽甘蔗亲本选择范围;联合高通量表型组学与基因组学进行资源规模化精准评价鉴定,不断加强对国内外各类种质资源的挖掘和利用。

5.3 规范甘蔗“育繁推”体系,加大健康种苗的宣传推广力度

针对“育繁推”体系不健全、衔接不畅的问题,必须加强甘蔗良种“育繁推”体系的顶层设计,包括完善育繁基地的申报制度、专家评估、可行性分析,以及基地使用过程中的蔗农和糖企的满意度、成效验收等,全面构建以企业为主体、产学研协同的甘蔗良种“育繁推”体系。针对市场上健康种苗使用率低的问题,建立种苗工厂化生产平台和标准化健康种茎生产工厂,通过对种茎进行杀毒和包衣预处理,以低成本批量生产优质健康种茎提供给繁育基地。同时加大对健康种苗的宣传和培训力度,除了向购买健康种苗的农户和对农户提供健康种苗的企业进行补贴外,还应对其进行高产栽培技术、土地整治、选用良种等方面的培训。政府搭建甘蔗种业信息发布平台,及时在网上更新甘蔗生产的相关信息,取消种茎只在县内调运的限制,各级基地利用互联网对种茎种类和数量进行推介。采用线上线下相结合的方式,通过抖音、快手等进行直播或者邀请媒体现场展示,更为直观地展示商业化品种的优良种性。

5.4 加大种业、科研、产业的融合,打造种子优势企业

针对传统甘蔗种业品种开发与市场脱节、成果转化和产业化不足、科研与产业存在“两张皮”的状况,积极探索联合育种模式。加强种业科研单位与相关企业的协同创新,推进甘蔗科研机构与种子企业合作,充分发挥甘蔗科研单位的研发优势,带动种业公司发展,逐步培育和打造一批种子优势企业;通过建立创新联合体和“产学研”深度融合的方式,助力企业加快品种的“育繁推”一体化进程;政府部门应对联合育种方式进行政策化引导,建立以自主创新为内核、市场和政策为导向、企业为中坚力量的“育繁推”体系,加大优良新品种的成果转化力度和奖励力度,使科研人员和企业都能享受培育优良新品种带来的红利,推进我国甘蔗种业高质量发展。

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