林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，也是人工林生态系统中物种多样性的主要组成部分^[1]，在维持生态系统稳定性、促进群落演替更新、改善立地条件等方面具有重要作用^[2]。生物多样性是人工植被恢复的重要评价指标，而植物多样性是生物多样性在植物水平上的表现形式^[3]。植物多样性作为人工林生态系统群落结构和功能稳定性、复杂性的重要量度指标，反映了生态系统中各种植物对资源环境的竞争及协调利用^{[4, 5]}，一直以来都是群落生态学和恢复生态学的研究热点。有研究表明林下植物多样性越丰富，林分的稳定性和恢复性越强^[6]。

桉树(Eucalyptus spp.)作为我国南方人工林重要的速生造林树种之一，在缓解木材资源供需矛盾和应对气候变化等方面发挥着重要作用^[7]，但桉树人工林纯林连栽导致的林下植物多样性和土壤肥力降低等^[8]生态问题一直是社会各界争论的焦点，因此探索桉树人工林的可持续发展成为亟待解决的问题。目前，桉树人工林的更新方式主要有植苗更新和萌芽更新。与植苗更新造林相比，萌芽更新更有利于地力的恢复和维持，已成为目前桉树短周期人工林普遍采用的林地更新的重要营林技术措施^[9]。然而研究发现，相同密度下尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)植苗更新林分的胸径、树高、材积生长优于萌芽更新林分^[10]，且林分生物量比萌芽更新林分高^[11]。但植苗更新尾巨桉人工林的灌木层、草本层及枯落物层的生物量均低于萌芽更新^[11]。有研究发现，尾巨桉人工林更新后5年，植苗林的草本层和灌木层的物种丰富度均大于萌芽林，草本层植物的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数以植苗林为最高，而在灌木层则以萌芽林为最高^[12]。

在我国南方，大面积桉树人工林是由马尾松(Pinus massoniana)林改造而来的。目前虽然已有一些关于桉树人工林不同更新方式对林下植被的影响研究，但还缺乏桉树林与马尾松林的比较，仍不能准确评价桉树林取代马尾松林后不同更新方式对林下植被多样性的影响。本研究采用空间代替时间结合成对比较法，研究桉树林取代马尾松林后不同更新方式(植苗和萌芽)下林下植物多样性的特征及变化规律，分析林下植物组成及多样性与土壤因子之间的关系，以期揭示桉树人工林不同更新方式对林下植物多样性的影响机制，为我国桉树人工林可持续经营及环境风险评估提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究区域位于中国南部广西壮族自治区，包含南宁(108°02′ E-108°16′ E，22°36′ N-22°43′ N)和钦州(108°36′ E-108°43′ E，21°48′ N-21°57′ N)两个市。地形以低山丘陵为主，海拔250-400 m。属于亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温暖少雨，年降水量多在1 300 mm以上，由北向南递增；年平均温度约22 ℃，相对湿度约为80%。土壤类型以砖红壤为主。地带性植被为热带季雨林，多数季雨林经长期破坏后，天然更新成马尾松林。20世纪80年代后，随着桉树良种选育和无性繁殖技术取得重大突破，大面积马尾松林被桉树林取代，桉树人工林面积迅速扩大。

1.2 样地设置

2022年7月，采用空间代替时间结合成对比较法, 分别在钦州选择植苗更新桉树林(EP_RS)、马尾松林(PM_QZ)样地，在南宁选择萌芽更新桉树林(EP_RC)、马尾松林(PM_NN)样地，在各样地中选择坡度、坡向、立地条件相对一致的典型区域分别设置5块20 m×20 m的固定样方，即每种林分设5个重复，样方间隔20 m以上。

所选桉树林均为从马尾松次生林转变而来的，造林树种均为尾巨桉。其中南宁桉树人工林为萌芽更新的林分，于2014年春季植苗造林、2019年采伐后萌芽，造林时机耕整地，施基肥250 g/株(N∶P∶K=8∶8∶4)，株行距3 m×2 m，造林密度1 664株/hm²；2020-2022年每年春季追肥，每株施桉树专用肥350 g (N∶P∶K=15∶6∶9)，施肥前进行人工砍草抚育，将所有灌草从基部砍倒，就地放置于林地。钦州桉树人工林为植苗更新的林分，于2019年春季造林，营林措施、株行距、造林密度、基肥和追肥用量、林下抚育措施与南宁桉树林一致。调查、采样时，桉树平均胸径7-10 cm，树高8-12 m，郁闭度38%-40%；马尾松平均胸径10-13 cm，树高11-14 m，郁闭度35%-40%。

1.3 样地调查

在桉树人工林及马尾松林中的每块20 m×20 m样方随机设置3个5 m×5 m的小样方，用于灌木层、草本层植物的调查，记录林下植物的种名、株数、高度、盖度等。

在林下植被群落调查的同时，在每块20 m×20 m样方中心以及距离样方中心9-10 m处，每隔45°设置一个采样点，共9个采样点，用内径为5 cm的不锈钢土钻采集0-10 cm的土样，去除植物根系及石砾，混合成一个样品后过2 mm孔径筛，风干用于测定土壤理化性质。土壤含水量(Soil Moisture Content，SMC)采用烘干法测定，土壤容重(Soil Bulk Density，SBD)采用环刀法测定。土壤pH值采用pH计(Starter2100，Ohaus，USA)测定(土∶水=1∶2.5，W/V)，土壤有机质(Soil Organic Matter，SOM)采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄外加热法测定，全氮(Total Nitrogen，TN)采用连续流动分析仪(AA3，Bran Luebbe公司)测定，全磷(Total Phosphorus，TP)采用HClO₄-H₂SO₄钼锑抗比色法测定，全钾(Total Kalium，TK)采用火焰光度计法测定^[13]。

1.4 数据分析

① 林下植物多样性指数的计算公式^[14]如下所示。

$ 物种丰富度(R)：R=调查样方内出现的物种数，$

(1)

$ {\rm{Shannon-Wiener指数}}(H)：H=-\sum\limits_{i=1}^S p_i \ln p_i, $

(2)

$ {\rm{Simpson指数}}(D)：D=1-\sum\limits_{i=1}^S p_i^2, $

(3)

$ {\rm{Pielou均匀度指数}}(J)：J=\frac{H}{\ln S}, $

(4)

式中，S为样方出现的物种数，p_i=n_i/N_i，n_i为样方内某物种的个体数量，N_i为样方内总个体数。

② 采用每种林下植物物种的重要值(Importance Value，IV)来表征其在相应群落中的优势度大小，计算方法如下所示^[15]。

灌木层(或草本层)物种的重要值：

$ I V=100 \% \times(R a+R p+R c) / 3, $

(5)

式中，Ra为相对多度，为样方中某个种的个体数占全部种的个体总数的百分比；Rp为相对频度，为样方中某个种出现的频度占全部种的频度的百分比；Rc为相对盖度，为样方中某个种的盖度占全部种的盖度的百分比。

③ 采用独立样本T检验分别对植苗、萌芽更新桉树人工林及马尾松林下植物多样性、土壤理化性质的差异性进行检验。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验不同林分林下植物多样性、土壤理化性质的差异显著性，采用最小显著性差异法(Least Significant Difference，LSD)进行多重比较，显著性水平设置为P＜0.05。以上分析采用SPSS 19.0(SPSS，Inc，Chicago，IL)运行。数据绘图用Sigmaplot 11.0、Origin 2021软件完成。在软件Canoco 5.0中采用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)确定林下植物群落组成变异的主要因子及其解释率。

2 结果与分析 2.1 不同更新方式对桉树人工林林下植物的科、属、种数量的影响

4种林分林下共监测到维管束植物121种，隶属49科99属。其中灌木层植物有35科[图 1(a)]，以大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)植物为主；草本层有18科，以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物为主。在灌木层中，桉树林取代马尾松林后，植苗更新林分林下灌木层的科数没有变化[图 1(a)]。而萌芽更新林分林下灌木层的科数下降25.00%。植苗更新桉树林灌木层植物的科数比萌芽更新林提高16.67%。在草本层中，桉树林取代马尾松林后，植苗更新林分的科数降低9.09%。萌芽更新林分的科数提高33.33%。萌芽更新桉树林草本层植物的科数比植苗更新林提高20.00%。

4种林分林下灌木层植物有65属[图 1(b)]，草本层有36属。在灌木层中，桉树林取代马尾松林后，植苗更新林分的属数没有变化；而萌芽更新林分的属数下降33.33%。植苗更新桉树林灌木层植物的属数比萌芽更新林提高20.83%。在草本层，桉树林取代马尾松林后，植苗更新林分的属数提高6.25%，萌芽更新林分的属数提高28.57%。萌芽更新桉树林草本层植物的属数比植苗更新林提高5.88%。

4种林分林下灌木层植物有83种[图 1(c)]，草本层有38种。在灌木层，桉树林取代马尾松林后，植苗更新林分的物种数增加16.67%；而萌芽更新林的种数下降31.71%。植苗更新桉树林灌木层植物的种数比萌芽更新林提高25.00%。在草本层，桉树林取代马尾松林后，植苗更新林分的种数提高18.75%，萌芽更新林的种数提高42.86%。其中，萌芽更新桉树林草本层植物的种数比植苗更新林提高5.26%。表明桉树林取代马尾松林后，两种更新方式均能提高草本层植物的物种数量。

2.2 不同更新方式对桉树人工林林下植物物种组成及重要值的影响

在灌木层，钦州马尾松林林下植物以岗松(Baeckea frutescens)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、酸藤子(Embelia laeta)、小果叶下珠(Phyllanthus reticulatus)、鸡眼藤(Morinda parvifolia)为优势种，重要值分别为11.08%、9.59%、4.29%、1.85%、1.85%；桉树林取代马尾松林后优势种组成发生了显著变化，以牛白藤(Hedyotis hedyotidea)、海金沙(Lygodium japonicum)、楤木(Aralia elata)、红背山麻秆(Alchornea trewioides)、野牡丹(Melastoma malabathricum)为优势种，重要值分别为6.64%、4.51%、4.11%、2.86%、2.49% [图 2(a)]。南宁马尾松林林下灌木层植物以海金沙、粗叶榕(Ficus hirta)、山芝麻(Helicteres angustifolia)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)、杜茎山(Maesa japonica)为优势种，重要值分别为5.49%、3.81%、3.28%、3.05%、2.68%；桉树林取代马尾松林后，优势种为海金沙(9.82%)、野牡丹(3.83%)、杜茎山(3.25%)、粗叶悬钩子(Rubus alceifolius，2.30%)、玉叶金花(2.12%)，其中海金沙、玉叶金花、杜茎山为共优势种[图 2(a)]。

在草本层，4种林分以芒萁(Dicranopteris pedata)为共优势种[图 2(b)]。钦州马尾松林林下植物以芒萁、圆果雀稗(Paspalum scrobiculatum var.orbiculare)、灯笼果(Physalis peruviana)、细毛鸭嘴草(Ischaemum ciliare)、高秆珍珠茅(Scleria terrestris)为优势种，重要值分别为38.42%、3.59%、2.64%、2.46%、1.34%；桉树林取代马尾松林后，以鬼针草(Bidens pilosa)、芒萁、五节芒(Miscanthus floridulus)、半边旗(Pteris semipinnata)、华南鳞始蕨(Lindsaea austrosinica)为优势种，重要值分别为11.83 %、10.78%、7.48%、5.34%、4.91%。南宁马尾松林林下植物以蔓生莠竹(Microstegium vagans)、半边旗、小花露籽草(Ottochloa nodosa var.micrantha)、芒萁、飞机草(Chromolaena odorata)为优势种，重要值分别为12.22%、10.24%、6.60%、4.73%、3.11%；桉树林取代马尾松林后，以柳叶箬(Isachne globosa)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、华南鳞始蕨、火炭母(Polygonum chinense)、半边旗为优势种，重要值分别为15.90%、11.49%、7.25%、6.81%、4.89%。

2.3 不同更新方式对桉树人工林林下植物多样性的影响

在灌木层中，桉树林取代马尾松林后，植苗更新桉树林的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均有所提高，除物种丰富度外，其余3种多样性指数极显著提高(图 3)；萌芽更新桉树林的4种植物多样性指数均降低，其中，物种丰富度显著降低[图 3(a)]，而Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均无显著差异[图 3: (b)(c)(d)]。植苗更新桉树林与萌芽更新桉树林灌木层4种植物多样性指数均无显著差异。

在草本层中，桉树林取代马尾松林后，植苗更新桉树林的4种植物多样性指数均提高，除物种丰富度外，其余3种多样性指数提高幅度达到显著或极显著水平；萌芽更新桉树林的4种植物多样性指数均提高，除Pielou均匀度指数外，其余指数提高的幅度均达到极显著水平(图 3)。植苗更新桉树林与萌芽更新桉树林草本层4种植物多样性指数均无显著差异。

2.4 不同林分灌木层和草本层植物物种组成与土壤环境因子的冗余分析

RDA结果显示，第一轴和第二轴累计能解释林下灌木层植物物种组成变异的23.47%[图 4(a)]。其中，不同更新方式的桉树人工林灌木层植物物种组成与土壤pH值和TK呈正相关关系，与土壤TN、TP、SMC、SOM和SBD呈负相关关系。南宁马尾松林灌木层植物组成、钦州马尾松林灌木层植物组成均与土壤TN、TP、SMC、SOM和SBD呈正相关关系，与土壤pH值和TK呈负相关关系。结合表 1可知，SMC和TN含量是影响灌木层植物组成的主要环境因子。

图 4(b)表明，第一轴和第二轴累计方差解释率为27.57%。其中，植苗更新桉树林林下草本层植物物种组成与土壤pH值和TK呈正相关关系，但与TN、TP、SMC、SOM和SBD呈负相关关系。萌芽更新桉树林林下草本层植物物种组成与土壤pH值、TP和TK呈正相关关系，但与土壤TN、SMC、SOM和SBD呈负相关关系。钦州马尾松林下草本层植物组成与土壤TN、SMC、SBD和SOM呈正相关关系，但与土壤TP、pH值和TK呈负相关关系。南宁马尾松林下草本层植物组成与土壤TN、TP、SMC、SOM和SBD呈正相关关系，但与土壤pH值和TK呈负相关关系。结合表 1的解释率显著性说明土壤pH值、TN、TP含量是影响草本层植物组成的主要环境因子。

3 讨论

研究人工林林下植物多样性的维持机制有利于了解森林生态系统的功能及其稳定性^[16]。本研究发现，桉树林取代马尾松林后，在灌木层，桉树植苗更新林分的物种数提高了16.67%，并显著提高了Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数；而萌芽更新林分的科、属、种数则分别下降了25.00%、33.33%、31.71%，4种多样性指数均降低，且物种丰富度降低幅度达到显著水平。在草本层，桉树林取代马尾松林后，桉树林两种更新方式均能提高林下植物属、种数及其多样性，以萌芽更新方式提高的幅度最大。这可能是由于树种转变后，植苗更新方式下，人工挖坎及扩坎抚育对林地的适度干扰促进了林下木本植物繁殖体的萌生，使得植苗更新方式比萌芽更新方式更有利于灌木层植物物种的恢复和多样性的维持^{[17, 18]}，而萌芽更新方式下林地的低干扰更有利于草本植物的繁殖和生长^{[19, 20]}。

桉树林取代马尾松林后，无论是植苗更新还是萌芽更新，林下植物群落的优势物种组成均发生了显著变化，且外来入侵植物在群落中占据一定优势。这与林分冠层结构、桉树经营过程中机耕整地、施肥、生境、更新方式等因子及其相互作用有关^[19]。林木冠层结构及其所形成的光环境会直接或间接地对林下植物的组成及多样性产生影响^[21]。朱宏光等^[12]研究发现，冠层透光系数是导致桉树林与灌丛群落植物种类组成分异的最重要的因子，微生境的变化导致不同更新方式巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)林下植物种类组成的变化。有研究发现全垦植苗更新尾巨桉林分林下植物Simpson指数、Shannan-wiener指数、Hill多样性指数、均匀度指数、物种丰富度均比萌芽更新林分低，在密度为1 110-2 100株/hm²内，萌芽更新尾巨桉林分林下植物Simpson指数、Shannan-wiener指数、Hill多样性指数、均匀度指数、物种丰富度随萌芽保留密度的增加而略有增加^[22]。

段文军等^[23]研究发现，林下透光率和土壤水分是尾巨桉人工林林下植物多样性的主要影响因素。本研究中，土壤含水量、全氮含量是影响灌木层植物组成的主要环境因子，不同更新方式桉树人工林灌木层物种组成与土壤含水量、全氮含量呈显著负相关，可见在桉树人工林中主要分布着耐受土壤低含水量、低氮含量的木本植物。土壤pH值、全氮和全磷含量是影响草本层植物组成的主控因子，与王媚臻等^[24]的研究结果相似。李婷婷等^[25]通过对人工林林下植物多样性和土壤养分间的关系调查研究发现，土壤有机质、速效磷是不同人工林林下灌木层物种多样性产生差异的主要因素，全磷、速效磷则是不同人工林林下草本层物种多样性产生差异的主要因素。Zhou等^[26]研究发现，随着桉树连栽代次的增加，与碳、磷循环相关的土壤养分含量的变化及土壤总氮、有效磷含量的降低导致林下植物群落物种组成、结构和植物多样性发生变化。可见，桉树林取代马尾松林后，在不同的更新方式下，林分土壤理化性质的变化导致了林下植被物种组成的显著变化。

4 结论

桉树取代马尾松造林，林下植物群落优势物种组成发生了显著变化，植苗更新均能提高灌木层、草本层的物种数，并显著提高灌木层、草本层物种Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数；而萌芽更新则能降低灌木层物种数和多样性指数，显著提高草本层物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数。植苗更新更有利于桉树林灌木层植物物种的恢复和多样性的维持，萌芽更新则更有利于草本层植物物种的恢复和多样性的维持。土壤含水量和全氮是影响4种林分灌木层植物物种组成的主要影响因子，土壤pH值、全氮和全磷是影响4种林分草本层植物物种组成的主要影响因子。在林地转变和经营时，可根据实际采用不同的更新方式恢复林下灌草植物的丰富度和多样性，实现桉树人工林的可持续经营。