浮游动物作为海洋生态系统中次级生产力的重要组成部分，在海草床生态系统中承担着举足轻重的作用^{[1, 2]}。浮游动物也是海草床生态系统中重要的次级消费者，在海洋食物网、生物地化循环和渔业资源补充等方面均起着重要的作用^[1-4]。浮游动物种类多、分布广、运动能力弱，常随水流被动漂流，不同类群的浮游动物对海洋生态环境的适应能力存在明显差异^{[5, 6]}。浮游动物群落结构及优势种更替对海草床的生态环境变化存在着较为敏感的反应机制。另外，海草床区水温、盐度、溶解氧等环境因子的变化也会影响浮游动物群落结构。因此，评估海草床生态系统中浮游动物粒径结构的响应状况，对海草床生态环境质量评价具有重要意义^{[7, 8]}。

新村港位于海南省陵水县东南部，是一个完全为潮汐控制的近封闭天然湖湾，内为平坦的浅海潟湖盆地。整个新村港被海积阶地、残丘和沙堤所环绕，仅在西部区域有一狭窄口与外海相连。新村港海域可大致划分为海草生长区、海水养殖区及渔港码头区^[8]。受海水养殖、生活垃圾和污水排放等人类活动的影响，新村港内对流不畅，富营养化程度加剧，水质下降，加上港内回填淤积严重，导致水体面积逐渐缩小。整个生态区内海草床退化较为严重，面积锐减，且生态系统健康状况下降^[9-11]。

近年来，关于海草床区的浮游动物群落特征研究已有报道，研究海域主要涉及广东流沙湾^[2]、辽东湾觉华岛^[12]和山东荣成天鹅湖^[13]等。但关于海南近岸海草床区的浮游动物群落结构和分布特征研究却鲜有报道，尤其是关于海草生长区、海水养殖区及渔港码头区等不同性质水域的浮游动物群落结构差异性研究比较匮乏。由于海草生长区及湾口外海区的浮游动物粒径结构和种类组成更加多样化，研究海草床区不同性质水域浮游动物粒径结构特征具有重要意义。截至目前，仅有龚玉艳等^[14]于2014-2016年在陵水湾对浮游动物群落结构特征及其季节变化进行研究，但有关该海域不同粒径范围的浮游动物种类、丰度的季节性变化情况目前尚不得而知。基于此，本研究选取海南省陵水县新村港作为典型的研究区域，对整个海草床区内不同性质水域且不同粒径范围的浮游动物群落结构展开调查，以期为海南近岸海草床区生态系统的健康状况评估、生物资源开发利用和生态影响评价提供数据资料。

1 材料与方法 1.1 调查区域

浮游动物样品采集于海南省陵水县新村港海草床区(109°57′30″-110°01′30″E，18°23′00″-18°27′00″N)，采样站位分为海草生长区(S1-S5)、鱼排养殖区(S6-S7)、虾塘养殖区(S8-S9)、渔港码头区(S10-S11)以及湾口外海区(S12)，具体见图 1。

1.2 样品采集

本研究分别于2022年4月(春季)和11月(秋季)对新村港海域不同性质水域的浮游动物进行样品采集，获取12个站位的样品数据。其中，水质理化样品采集与分析参照《海洋调查规范第4部分：海水化学要素调查》(GB/T 12763.4—2007)^[15]中规定的方法进行；浮游动物样品采集与分析按照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)^[16]中规定的方法进行，采用网口带有流量计的浅水Ⅱ型浮游生物网(网口直径31.6 cm，网长140 cm，筛绢孔径0.160 mm)从距底1 m至表层垂直拖曳获取样品，水深较浅的站位则采用水平拖网的方式采集样品，分装于1 L聚乙烯瓶，于现场加入体积分数为5%的甲醛溶液固定保存，并记录采样前后的流量值，待实验室处理与分析。

1.3 样品处理与分析

不同粒径范围的浮游动物种群及优势种对海草床生态退化过程响应机制有所区别。根据粒径大小将海洋浮游动物分为大型浮游动物、中型浮游动物和小型浮游动物3类。参考Zhou等^[17]在浮游动物研究中粒径范围的设定，根据筛绢孔径大小制作分级过滤装置，筛网孔径由大到小分别为4 000、2 000、1 250、600、355、160 μm，分别将采集并固定保存的样品按照装置的筛网孔径由大到小依次进行分级过滤(移除分离过程中粒径>4 000 μm的浮游动物)。

拆分分级过滤装置，用体积分数为5%的甲醛溶液将不同孔径筛网所截留的浮游动物完全清洗至100 mL聚乙烯瓶，从而分别获取2 000-4 000、1 250-2 000、600-1 250、355-600、160-355 μm的样品，并对每个站位不同粒径范围的样品做好标记，等待镜检分类。

采用体视解剖镜(Discovery V8型，德国ZEISS公司)和正置显微镜(Axioscope 5，德国ZEISS公司)对分级过滤好的所有浮游动物样品进行分类、鉴定和计数，分析方法参照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)^[16]。

1.4 数据分析

(1) 根据网口流量计的读数，直接测量采集的滤水量，按以下公式计算浮游动物丰度。

$ A=\frac{n}{\left(r_i-r_0\right) \times k \times S}, $

式中，A表示浮游动物丰度，单位为个/立方米(ind./m³)；n表示浮游动物个体数或总数量，单位为个(ind.)；r_i表示流量计的结束值，单位为转(r)；r₀表示流量计的初始值，单位为转(r)；k表示流量计的标定值，单位为米/转(m/r)；S表示网口面积，单位为平方米(m²)。

(2) 采用优势度(Y)对浮游动物群落结构进行统计分析，计算公式如下。

$ \text { 优势度 }(Y): Y=\frac{n_i}{N} \times f_i \text {, } $

式中，n_i表示第i种浮游动物的个体数；N表示所有种类的总个体数；f_i表示第i种浮游动物在各站位的出现频率。

本研究采样站位图等均采用Arcgis 10.3软件绘制；浮游动物种类占比和丰度占比等参数分布图均采用SigmaPlot 10.0软件绘制；Pearson相关性分析采用SPSS 19.0软件，分别选取不同性质水域不同粒径范围的浮游动物丰度与春、秋季理化环境因子进行相关性分析。

2 结果与分析 2.1 环境理化特征

春、秋季新村港海草床区水体均呈现高温、高营养的特征，整个区域的初级生产力水平均偏高，叶绿素a含量分别为3.66-18.93和8.45-35.20 μg/L，平均值分别为12.47和15.15 μg/L，秋季高于春季。溶解氧含量则相反，春季各站位整体高于秋季。而悬浮物含量则以秋季居高，含量为13.8-70.9 mg/L，明显高于春季。春季溶解态无机氮(DIN)和磷酸盐(DIP)含量整体高于秋季，尤其是磷酸盐含量差距明显。硅酸盐(DSi)则相反，秋季高于春季(表 1)。综合两个季节DIN/DIP值可知，春季各站位DIN/DIP值均小于16；秋季仅有S5站位DIN/DIP值大于16，水体营养盐含量呈潜在磷限制状态；其他各站位的DIN/DIP值均小于16。

2.2 浮游动物种类组成及优势种 2.2.1 种类组成

春、秋季新村港海草床区共鉴定出浮游动物37科40属66种，分属于11个类群，阶段性浮游幼体20类。优势类群以桡足类和刺胞动物为主，其余类群比重均较低。两个季节各站位除优势类群外，浮游幼体占比较大。根据浮游动物对水温和盐度的适应性，分为河口类群、暖水沿岸类群和暖水广布类群3个生态类群，河口类群由安氏伪镖水蚤(Pseudodiaptomus annandalei)和双刺伪镖水蚤(P.bispinosu)组成，暖水沿岸类群包括异体住囊虫(Oikopleura dioica)、锥形宽水蚤(Temora turbinata)、亚强次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)与鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)等，暖水广布类群则以简长腹剑水蚤(Oithona simplex)、肥胖箭虫(Sagitta enflata)、微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)为主。

春季浮游动物37科40属65种，浮游幼体20类。以桡足类为绝对优势类群，共18属39种，占春季浮游动物总种数的60.0%。刺胞动物类、被囊类、毛颚类分别为9属10种、2属3种和1属3种，分别占总种数的15.4%、4.6%和4.6%。其余类群如枝角类、端足类、等足类、栉水母类、十足类、多毛类、原生动物的种类数均较少，仅为1-2种(表 2)。

秋季浮游动物23科25属37种，浮游幼体19类。类群同样以桡足类占主导优势，共14属22种，占秋季浮游动物总种数的59.5%。毛颚类、被囊类、刺胞动物类、端足类分别为1属4种、2属3种、3属3种和1属1种，分别占总种数的10.8%、8.1%、8.1%和5.4%。其余类群栉水母类、十足类、多毛类和原生动物的种类均较少(表 2)。

2.2.2 优势种

取优势度Y≥0.02的物种为优势种，两个季节的优势种共包含桡足类3种，被囊类2种，原生动物1种，浮游幼体4类(表 3)。

春季浮游动物以小粒径的浮游幼体占主导优势，桡足类幼体(Copepodite)/无节幼体(Nauplius)的优势度最高，分别为0.20和0.18，平均丰度分别为1.24×10³和1.11×10³ ind./m³。简长腹剑水蚤和单胃住筒虫(Fritillaria haplostoma)的优势度也较高，分别为0.10和0.09，平均丰度分别为656.33和719.09 ind./m³；秋季则以原生动物类的夜光虫(Noctiluca scientillans)占绝对优势，优势度为0.65，平均丰度为7.06×10⁴ ind./m³。桡足类幼体的优势度也较高，平均丰度为1.72×10⁴ ind./m³(表 3)。

总体上，春季浮游动物优势种以桡足类幼体/无节幼体的平均丰度和优势度居高，优势种粒径结构偏小型化，反观秋季则以夜光虫的数量居多，优势种的物种多样性、平均丰度均要低于春季(表 3)。

2.3 浮游动物种类分布

春季浮游动物均以桡足类的物种居多，各区域均具有较高占比。湾口外海区的种类数最多，共26种，包括了桡足类(占该区春季浮游动物总种数的61.5%)、刺胞动物类(占7.7%)、被囊类(占7.7%)、毛颚类(占7.7%)、枝角类(占3.9%)、端足类(占3.9%)、多毛类(占3.9%)和原生动物(占3.9%)；以粒径600-1 250和1 250-2 000 μm的浮游动物为主，占比分别为27.7%和23.1%，粒径结构整体偏大些。海草生长区的物种数次之，为22种，以桡足类、刺胞动物类和被囊类占比较高，分别为63.0%、11.1%和9.3%；浮游动物粒径以355-600、600-1 250和160-355 μm居多，占比分别为26.4%、24.8%和21.4%。鱼排养殖区、虾塘养殖区和渔港码头区的浮游动物种类均较少，均为15-17种，粒径以355-600和600-1 250 μm为主[图 2(a)、2(c)、3(a)]。

秋季浮游动物同样以桡足类为主。其中，海草生长区的物种数最高，平均为18种，以桡足类(占该区秋季浮游动物总种数的54.4%)、毛颚类(占17.4%)和被囊类(占10.9%)为主；浮游动物粒径以2 000-4 000 μm (占25.1%)、600-1 250 μm(占22.4%)和1 250-2 000 μm (占19.9%)为主。湾口外海区和虾塘养殖区的物种数也较多，均为17种，以桡足类、毛颚类和被囊类占比较高；湾口外海区浮游动物粒径以2 000-4 000(占26.5%)和1 250-2 000 μm (占26.5%)为主，虾塘养殖区则以1 250-2 000 μm(占24.9%)和600-1 250 μm(占23.7%)为主。渔港码头区的种类数最少，仅为12种，以桡足类占绝对优势，浮游动物粒径以1 250-2 000 μm (占26.2%)居多[图 2(b)、2(d)、3(b)]。

2.4 浮游动物丰度分布

春季各区域浮游动物均以桡足类的物种居多。虾塘养殖区的浮游动物丰度最高，为4.57×10⁵ ind./m³，浮游幼体、桡足类和被囊类的丰度占比较高，分别为62.0%、21.1%和14.7%；浮游动物粒径丰度组成方面，以粒径160-355和355-600 μm的丰度占比居高，分别为45.7%和44.6%。海草生长区的浮游动物丰度也较高，为2.65×10⁵ ind./m³，同样以浮游幼体、桡足类和被囊类的丰度占比居高，分别为48.6%、27.6%和21.3%；粒径160-355和355-600 μm的丰度占比较高，分别为46.6%和42.7%。鱼排养殖区的浮游动物丰度相对较低，为2.27×10⁵ ind./m³，浮游动物主要类群及其丰度与虾塘养殖区、海草生长区相似；而浮游动物粒径丰度占比则以160-355 μm最高，为71.2%[图 4(a)、5(a)]。

秋季各区域浮游动物以原生动物的丰度占比最高。鱼排养殖区的浮游动物丰度最高，为1.54×10⁶ ind./m³，原生动物丰度占比为75.4%；浮游动物粒径丰度占比以160-355和355-600 μm居高，分别为52.3%和37.0%。湾口外海区和海草生长区的丰度均较高，分别为6.23×10⁵和3.81×10⁵ ind./m³，均以原生动物和浮游幼体的丰度占比居高；浮游动物粒径丰度组成方面，湾口外海区以粒径355-600和160-355 μm的丰度占比较高，分别为45.2%和41.7%；海草生长区粒径160-355 μm丰度占比最高，占68.6%。渔港码头区的丰度较其他区域稍低，为1.57×10⁵ ind./m³，浮游动物主要类群及其丰度也与其他区域较为相似，且也以粒径355-600和160-355 μm的丰度占比最高[图 4(b)、图 5(b)]。

2.5 相关性分析

浮游动物各粒径丰度与环境因子的相关性分析结果见表 4。春季浮游动物粒径丰度与环境因子间呈不同程度的显著相关性。粒径为2 000-4 000 μm的丰度与海水盐度间呈极显著负相关性(P < 0.01)，说明随着湾内-湾口外水体盐度的增加，海草生长区、鱼排养殖区、虾塘养殖区、渔港码头区及湾口外海区等区域的浮游动物生长、繁殖过程均受到影响，尤其是湾口区浮游动物丰度最低，受到严重抑制。粒径为2 000-4 000 μm的丰度与磷酸盐、悬浮物含量则呈显著正相关性(P < 0.05)。粒径为1 250-2 000 μm的丰度与DIP、DSi、悬浮物含量均呈显著或极显著正相关关系(P < 0.05)，尤其是与硅酸盐相关性最明显。另外，粒径为355-600 μm的丰度与悬浮物含量也具有显著正相关性(P < 0.05)。这些现象均说明了春季高含量的磷酸盐和硅酸盐可通过促进浮游植物的生长，间接增加以浮游藻类为食的浮游动物丰度，加上一定含量的悬浮物在某种程度上可避免浮游动物遭仔稚鱼类和其他无脊椎动物的捕食，进而直接或间接影响着整个海草床区内2 000-4 000和1 250-2 000 μm的大粒径浮游动物的丰度。

秋季的分析结果则表明，600-1 250、355-600、160-355 μm范围偏小粒径的浮游动物丰度水平与水深呈显著正相关关系(P < 0.05)，这说明不同性质区域的水深对浮游动物生长、繁殖影响较大，深水体可为这些偏小粒径的浮游动物提供庇护场所和生存空间，较浅的水体中浮游动物易遭其他高营养级的生物捕食，不利于其生长繁殖。

3 讨论 3.1 海草床区浮游动物群落结构变化特征

作为三大典型海洋生态系统之一，海草床有着特别高的生产力和生物量^[18]。海草叶片可为各类附生生物提供良好的附着基，而叶片上生活着许多细菌、藻类和原生动物附着生物，可作为桡足类、端足类和腹足类等浮游动物的食物来源。本研究结果表明，春、秋季新村港海草床区浮游动物以河口类群、暖水沿岸类群和暖水广布类群为主，优势种以暖水性的种类及浮游幼体居多，春季以桡足类幼体/无节幼体、秋季以原生动物类的夜光虫占绝对优势，均具有较高丰度(表 3)。龚玉艳等^[14]的研究结果显示，2014-2016年陵水湾的浮游动物主要由广温广盐类群、暖水沿岸类群和暖水外海类群组成，共鉴定出浮游动物94种，明显高于本研究(66种)，种类数的差异可能与新村港内近年来的海水养殖、生活垃圾和污水排放等人类活动所导致的海草床退化有关。而优势种组成方面，本研究与龚玉艳等^[14]的研究结果较为相似，均以暖水沿岸类群为主，且浮游幼体的数量与丰度均较高。截至目前，关于海南海草床区的浮游动物研究资料整体较少，尤其是不同性质水域不同粒径范围的浮游动物群落结构研究鲜有报道，尚不足以反映整个生态区内浮游动物群落的结构特征。鉴于此，笔者还通过与国内不同纬度的海草生长区域浮游动物群落结构进行比较，分析不同海草生长区浮游动物种类及优势种的区域差异性。例如，张才学等^[2]关于广东雷州流沙湾海草床区浮游动物季节性研究的结果表明，4个季度共鉴定浮游动物49种和浮游幼体13类，浮游动物以桡足类和浮游幼体为主，优势种均以暖水沿岸类群的针刺拟哲水蚤(Paracalanus aculeatus)、小拟哲水蚤(P.parvus)等桡足类为主，丰度与生物量呈明显的季节性变化；张兆衡等^[12]关于渤海兴城-觉华岛海草床区的研究结果表明，共鉴定出浮游动物23种，夏季最多为14种，秋季为12种，优势种组成具有季节性差异，夏季以短尾类溞状幼体占优势，秋季则以原生动物类的夜光虫居多；路加等^[13]在山东荣成天鹅湖海草床区的研究结果也显示，该生态区4个季度共发现浮游动物18种、浮游幼体3类，优势种均以小拟哲水蚤为主，浮游动物种类数呈显著的季节性变化。综上所述，不同纬度的海草床区所鉴定的浮游动物种类数均有明显差异，物种数从高纬度到低纬度区域呈逐渐上升趋势，这也说明不同纬度的气候条件、地形等因素对其种类的影响。而优势种组成方面，国内的海草床区的浮游动物优势种整体均以暖水沿岸类群及浮游幼体占主导，整个海草床区优势种组成较为一致。

通过与海南岛近岸海域^{[19, 20]}、西北部沿岸^[21]、东南沿岸珊瑚礁区^{[22, 23]}、东部人工鱼礁区^[24]等海南岛海域的浮游动物群落特征研究资料相比，新村港海草床区的浮游动物组成类群及优势种整体上与这些近岸海域较为接近，优势种多以暖水沿岸类群为主(表 5)。这表明海南岛周边海域水温常年较高且较稳定，使得研究海域的暖水沿岸类群稳定生长并成为近岸海域的优势种类，因此，整个海南岛近岸海域的浮游动物群落结构均呈现出明显的热带和亚热带区系特征^[21]。此外，本研究秋季优势种中检出了高丰度的夜光虫，而夜光虫与营养盐浓度之间存在较强的相关性，由于浮游植物生长过程中会消耗大量的营养盐(DIN、磷酸盐)，丰富的浮游植物为夜光虫提供了充足的食物^{[25, 26]}，且本研究秋季DIN、磷酸盐含量低于春季(表 1)，表明新村港海草床区夜光虫通过摄食浮游植物进行生长繁殖的同时也间接消耗水体中较多的营养物质。这一现象需要引起足够重视，水体中夜光虫的大量增殖及死亡分解过程会消耗大量的氧气, 对当地海洋生物产生负面影响，严重时会导致海域生态系统失衡。因此，后期还需对新村港海草床区的浮游动物进行长期监测研究，从而促进该生态区海草床生态系统的健康和可持续发展。

3.2 浮游动物粒径结构的影响因素

浮游动物对环境变化较为敏感，海水中浮游动物丰度除了与浮游藻类密度相关外，还与水温、盐度、营养盐、溶解氧等因子存在直接或间接关系^{[27, 28]}。龚玉艳等^[14]的研究结果表明，盐度是陵水湾浮游动物季节变化的主要影响因子，与浮游动物丰度呈显著负相关性。张才学等^[2]的研究也表明，浮游动物丰度与pH值呈正相关性，而与盐度、磷酸盐呈负相关性。另外，在高纬度的海草生长区，水温、DO和DIN也是影响浮游动物丰度的关键限制性因子^{[12, 13]}。本研究的春、秋季新村港海草床区不同粒径范围浮游动物丰度与环境因子间的相关性结果(表 4)呈明显的季节性差异，春季磷酸盐、硅酸盐和悬浮物为影响因子，对2 000-4 000和1 250-2 000 μm的浮游动物丰度起促进作用。盐度反之，与2 000-4 000 μm的丰度呈极显著负相关性。秋季水深对600-1 250、355-600、160-355 μm偏小粒径浮游动物的丰度影响较大，呈显著正相关性。新村港海草床区生境多样性、浮游动物各粒径丰度受多种因素综合调控^[28]。春季高浓度的磷酸盐和硅酸盐是浮游植物生长、繁殖的重要营养物质，尤其是海草生长区，大量繁殖的浮游藻类是海草床区不同粒径浮游动物的关键饵料来源，直接影响着大粒径浮游动物的丰度和数量。此外，较高含量悬浮物在一定程度上也可避免浮游动物遭仔稚鱼类和其他无脊椎动物的捕食^{[29, 30]}，加上海水养殖区、渔港码头区水体质量较其他区域较差，不利于大粒径浮游动物的生存与繁殖，进而直接或间接影响着海草床区2 000-4 000和1 250-2 000 μm的大粒径浮游动物。盐度也是影响河口区域浮游动物种类组成的重要环境因子^[27]，新村港海域作为一个浅海潟湖，受陆源淡水输入的影响，整个区域为咸淡水交汇区，适宜的水体盐度能满足河口类群、暖水沿岸类群和暖水广布类群等浮游动物的生长，而高盐度水体则会直接抑制河口类群、暖水沿岸类群的生长。因此，盐度较高的湾口外海区丰度明显低于湾内潟湖区。这也解释了从湾内到湾外盐度的增加, 各区域内2 000-4 000 μm的浮游动物丰度值均受到明显抑制的重要原因。宋星宇等^[28]的研究也表明，浮游动物丰度高值区均出现于珠江河口的咸淡水交汇区，丰度与盐度间存在明显相关性，与本研究结果相似。秋季整个海草床区的水深较春季均有所下降，水体越深，浮游动物丰度越高，尤其是偏小粒径的浮游动物变化最明显。这表明新村港不同性质区域的水深对浮游动物生长、繁殖有明显促进作用，深水体可为偏小粒径的浮游动物提供庇护场所和生存空间，较浅的水体中浮游动物易遭其他高营养级生物的捕食，不利于其生长繁殖。

4 结论

本研究通过研究春、秋季海南省陵水县新村港海草床区各粒径浮游动物的群落结构特征及其对环境因子的响应机制，结果表明：春季鉴定出浮游动物37科40属65种，浮游幼体20类，优势种以桡足类幼体/无节幼体为主。秋季共鉴定出浮游动物23科25属37种，浮游幼体19类，以夜光虫占主导优势。春季浮游动物种类丰富性和多样性要高于秋季，但优势种粒径大小则相反；浮游动物物种数、丰度存在季节性差异。种类数：春季>秋季，湾口外海区和海草生长区的种类数最高，以600-1 250、355-600 μm种类数居多。丰度则相反，秋季>春季，鱼排养殖区丰度最高，以160-355、355-600 μm的丰度居多；春季磷酸盐、硅酸盐及悬浮物为影响因子，与2 000-4 000、1 250-2 000 μm的浮游动物丰度呈显著正相关性。盐度则反之，呈极显著负相关性。水深是影响秋季浮游动物丰度的主要因素，与600-1 250、355-600、160-355 μm偏小粒径浮游动物的丰度呈显著正相关性。海草床区各粒径浮游动物丰度呈现季节性变化，与环境因子间也存在不同程度相关性，亟需对该区域的浮游动物粒径结构进行长期监测研究。因此，笔者团队后期将聚焦于不同季度海南海草床区的浮游动物粒径结构变化特征，研究分析不同季度不同粒径浮游动物种群、丰度及优势种的更替规律与机制，为海南近岸海草床区的生态系统的健康状况评估提供数据支撑。