人类活动和全球环境变化导致淡水生态系统频繁发生水体污染和富营养化。高海拔湖泊生态系统对外界环境变化的反应非常敏感，即使是小规模的扰动也会显著影响湖泊的物理化学性质和生物群落[1]，因此，湖泊生态系统是监测环境变化、人为干扰和全球气候变化的理想对象[2, 3]。云贵高原的湖泊通常呈现出一定的封闭或半封闭特性，生态系统相对脆弱，生态环境恶化问题普遍存在[4]。作为我国亚热带高原湿地生态系统中的典型代表，贵州草海湿地是一个完整、典型的喀斯特高原湿地生态系统，其水体主要依靠水中的生物进行净化，对候鸟的越冬和迁徙停歇至关重要，被誉为“高原明珠”。近年来，由于人口增长以及农业、工业、旅游业等快速发展，草海生态明显退化，这严重制约了当地的可持续发展。
浮游植物在水生生态系统中扮演着重要角色，具有分布广泛、生命周期短等特点，对生态系统的物质循环和能量流动至关重要[5, 6]。作为水生生态系统的初级生产者和食物链的基础，浮游植物的生物量和群落结构特征与水环境密切相关[7]。水环境变化不仅影响水质，还会改变水体中的生物群落组成。浮游植物群落对环境变化的响应非常迅速，可提供水质变化的早期预警信息，因此常被用作评估水体健康状况的指示生物[8]。某些浮游植物，如蓝藻门(Cyanophyta)的一些种类在生长旺盛时会聚集在水面，这不仅会影响景观、破坏水生生态系统平衡，而且会散发出难闻的气味，甚至释放毒素及其衍生物到水体中，对人畜饮用水安全构成严重威胁[9]。因此，浮游植物成了湖泊、河流和水库等水环境监测的重要组成部分，特别是在饮用水源地[10]。然而，浮游植物群落与水环境因子之间的关系十分复杂，不同类型水体中浮游植物群落结构的影响因子也有所不同[11]。
目前，对于贵州草海湿地水环境的研究主要集中在重金属污染物[12, 13]、营养物的空间分布特征[14-16]和生态系统评价[17, 18]等方面，关于浮游植物及其与水环境因子之间的关系研究相对较少。因此，本研究通过调查草海湿地的浮游植物，检测草海湿地的水环境因子，并利用典范对应分析来揭示草海湿地浮游藻类与水环境因子之间的关系。本研究的结果不仅可以弥补高原湿地水生态状况的研究基础，而且可为草海湿地的现状和演变提供基础数据，为草海湿地的可持续发展和利用提供重要的参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况贵州草海国家级自然保护区(104°10′16″-104°20′40″E，26°47′32″-26°52′52″N)位于贵州省毕节市威宁彝族回族苗族自治县县城西南侧。草海是贵州省内最大的天然淡水湖泊，面积为96 km2，属长江水系, 其水源补给主要为大气降水，其次为地下水，汇入草海的河流主要为白马河、大中河与东山河[19]。目前，草海正常蓄水面积为19 km2，丰水期(5-9月)蓄水面积增至26.05 km2，枯水期(10月至翌年4月)蓄水面积降至15 km2，平均水深1.35 m，最大水深2.80 m。当地属亚热带季风气候，年均气温为10.50 ℃，年均降水量为950.9 mm，降水主要集中于夏季，干湿季明显，昼夜温差大[20]。
1.2 采样点设置参照《湖泊生态调查观测与分析》[21]和《湖泊富营养化调查规范》[22]并结合草海水域的实际情况，于2022年7月在草海湿地核心区设定3条间隔1 km的平行样带，每条样带每间隔1 km设置一个采样点，共设置20个采样点，详见图 1。
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| 图 1 采样点分布 Fig. 1 Distribution of sampling points |
1.3 样品采集与分析 1.3.1 浮游植物
浮游植物采样方法遵循《水环境监测规范》(SL 219-2013)。对于用于定性的样品，使用25#浮游生物网，在采样点0.5 m水深处按照“∞”状匀速拖拽3 min，将样品收集到100 mL聚乙烯瓶中，加入2 mL鲁哥氏液固定，保存，待进一步检测；对于用于定量的样品，使用1 L采水器在采样点下取水，将样品收集到1 L聚乙烯瓶中，加入10 mL鲁哥氏液固定，样品静置48 h后，反复用细小虹吸管吸取上清液，最后浓缩至30 mL，保存用于显微镜检查[23]。
参照Phytoplankton manual[24]和《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[25]，对浮游植物进行种类鉴定。将浮游植物样品充分摇匀后，使用移液枪吸取0.1 mL样品滴入0.1 mL计数框内，盖好载玻片，在显微镜(CX22，日本Olympus公司)下使用10×40倍镜计数，每个样品至少计数2片，计算其平均值。
1.3.2 水环境因子测定采集浮游植物样品的同时，用采水器采集表层水样1 L，带回实验室，参照《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)测定总氮(TN)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO′3-N)、总磷(TP)、高锰酸钾指数(CODMn)、五日生化需氧量(BOD5)、总碳(TC)、有机碳(TOC)、氯离子(Cl-)、悬浮物(TSS)、溶解氧(DO)等水化学指标。
1.4 数据处理和统计分析采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和优势度指数(Y)描述浮游植物的群落特征，具体计算公式[26]如下：
| $ D=\frac{S-1}{\ln N}, $ | (1) |
| $ H^{\prime}=-\sum \frac{n_i}{N} \ln \frac{n_i}{N}, $ | (2) |
| $ J=\frac{H^{\prime}}{\ln S}, $ | (3) |
| $ Y=\frac{n_i}{N} f_i, $ | (4) |
式中，S为样点中浮游植物的物种数，N为样点中浮游植物的个体总数，ni为第i种藻类的个体总数，fi为第i种藻类在各监测点出现的频率。当Y≥0.02时，将该种浮游植物确定为优势种。
根据参考文献[9, 27]，丰度(A)、Shannon多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)的评价标准详见表 1。
| 丰度(A)/(cell·L-1) Abundance (A)/ (cell·L-1) |
营养状态 State of nutrition |
Shannon多样性 指数(H′) Shannon diversity index (H′) |
水质类型 Water quality type |
Pielou均匀度 指数(J) Pielou evenness index (J) |
水质类型 Water quality type |
||
| A>108 | Heavy eutrophication | 0 < H′≤1 | Heavy pollution | 0 < J≤0.3 | Heavy pollution | ||
| 80×10 6 < A≤10 8 | Eutrophication | 1 < H′≤2 | α medium pollution | 0.3 < J≤0.5 | Medium pollution | ||
| 40×10 6 < A≤80×10 6 | Moderately eutrophication | 2 < H′≤3 | β medium pollution | J >0.5 | Light pollution | ||
| 10×10 6 < A≤40×10 6 | Mesotrophication | H′>3 | Light pollution | ||||
| A < 10 6 | Oligoirophicaiion |
参照杨毓鑫等[11]的方法，对浮游植物优势属与水环境因子之间的关系采用CANOCO 4.5软件进行分析，其中用于排序的物种数据在不同采样点出现的频率大于2.5%，且该种群中至少在一个采样点的丰度大于1%；其他数据分析和作图采用Excel 2010软件。
2 结果与分析 2.1 浮游植物种类组成及优势属本研究共鉴定出草海湿地夏季浮游植物8门51科104属，其中绿藻门(Chlorophyta)种类最丰富，有37属，占总属数的35.58%；其次是硅藻门(Bacillariophyta)，有29属，占总属数的27.88%；蓝藻门(Cyanophyta)有16属，占总属数的15.38%；金藻门(Chrysophyta)和裸藻门(Euglenophyta)各6属，分别占总属数的5.77%；甲藻门(Pyrrophyta)5属，占总属数的4.81%；隐藻门(Cryptophyta)和黄藻门(Xanthophyta)种类最少，分别为3属和2属，分别占总属数的2.88%和1.92%(图 2)。
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| 图 2 2022年草海湿地夏季浮游植物种类组成比例 Fig. 2 Proportion of phytoplankton composition of Caohai wetland in the summer of 2022 |
各采样点中，D13采样点的浮游植物种类最多，有37属，占总属数的35.58%；其次是D8采样点，浮游植物有30属，占总属数的28.85%；D17采样点的物种数最少，仅为10属，占总属数的9.62%(图 3)。
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| 图 3 2022年夏季草海湿地不同采样点浮游植物种类组成 Fig. 3 Composition of phytoplankton species at different sampling site in Caohai wetland in summer of 2022 |
以优势度指数Y≥0.02为标准，本研究中有8种浮游植物为优势属，分别为蓝藻门的平裂藻属(Merismopedia，Y=0.18)和微囊藻属(Microcystis，Y=0.09)，绿藻门的小球藻属(Chlorella，Y=0.03)、盘星藻属(Pediastrum，Y=0.05)、栅藻属(Scenedesmus，Y=0.07)和月牙藻属(Selenastrum，Y=0.02)，硅藻门的针杆藻属(Synedra，Y=0.02)，黄藻门的黄丝藻属(Tribonema，Y=0.02)。从出现频度(fi≥75%)来看，平裂藻属、微囊藻属、盘星藻属、栅藻属和月牙藻属为常见优势属。
2.2 浮游植物的丰度特征草海湿地夏季浮游植物丰度为0.39×106-333.14×106 cell·L-1, 平均值为18.82×106 cell·L-1(表 2)。其中，蓝藻门丰度最大，为0.67×106-333.14×106 cell·L-1，平均值为49.58×106 cell·L-1，占浮游植物丰度的40.53%；绿藻门丰度为0.52×106-169.15×106 cell·L-1，平均值为18.87×106 cell·L-1，占浮游植物丰度的35.67%；硅藻门丰度为0.39×106-66.10×106 cell·L-1，平均值为8.49×106 cell·L-1，占浮游植物丰度的12.58%；裸藻门丰度最小，为0.67×106-6.66×106 cell·L-1，平均值为3.50×106 cell·L-1，占浮游植物丰度的1.07%。
| 种类 Species |
丰度/(×106 cell·L-1) Abundance/(×106 cell·L-1) |
丰度平均值/(×106 cell·L-1) Average value of abundance/(×106 cell·L-1) |
百分比/% Percentage/% |
| Cyanophyta | 0.67-333.14 | 49.58 | 40.53 |
| Chlorophyta | 0.52-169.15 | 18.87 | 35.67 |
| Bacillariophyta | 0.39-66.10 | 8.49 | 12.58 |
| Euglenophyta | 0.67-6.66 | 3.50 | 1.07 |
| Xanthophyta | 5.37-76.56 | 40.97 | 4.19 |
| Pyrrophyta | 3.50-16.33 | 11.13 | 2.27 |
| Chrysophyta | 0.67-40.37 | 9.22 | 2.39 |
| Cryptophyta | 0.39-23.85 | 6.40 | 1.31 |
不同采样点的浮游植物丰度为70.68×106-100.00×106 cell·L-1，平均值为93.16×106 cell·L-1，差异较大。其中，只有1个采样点(D13)为中度富营养，占所有采样点的5%，其余采样点均为富营养。从不同采样点浮游植物的相对丰度(图 4)来看，11个采样点(D1、D2、D3、D5、D7、D8、D9、D10、D13、D14、D18)的蓝藻门浮游植物丰度相对较高，其平均值为48.20%；其余采样点的绿藻门浮游植物丰度相对较高，其平均值为47.73%。
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| 图 4 草海湿地不同采样点浮游植物相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of different phytoplankton taxa among different sites in the Caohai wetland |
2.3 浮游植物的多样性分析
草海湿地夏季浮游植物群落Shannon多样性指数(H′)为0.97-2.25，平均值为1.65；Pielou均匀度指数(J)为0.21-0.48，平均值为0.35；Margalef丰富度指数(D)为1.94-7.75，平均值为4.39。
浮游植物多样性指数在不同采样点间存在空间差异(图 5)，其中H′值在重度污染范围的采样点有1个(D17)，占所有采样点的5%，其余采样点属于中度污染范围；J值在重度污染范围的采样点有3个(D16、D17、D18), 占所有采样点的15%，其余采样点属于中度污染。
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| 图 5 草海湿地浮游植物多样性指数 Fig. 5 Diversity index of phytoplankton in Caohai wetland |
2.4 浮游植物群落结构与环境因子的关系
对主要浮游植物与环境因子数据进行消除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，排序轴中长度均小于3，故对数据进行冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)(表 3，图 6)。第一轴和第二轴的特征值分别为0.314和0.127，共解释了浮游植物物种变异的44.14%；前4轴共解释了环境因子的88.7%，其中第一轴揭示了50.7%；环境因子轴与物种排序轴之间的相关系数分别为0.827 5和0.863 6，表明排序结果良好。
| 轴 Axis |
特征值 Eigenvalue |
物种-环境因子的相关性 Species-environment correlation |
物种变异累计百分数/% Cumulative percentage variance of species/% |
物种-环境变异累计百分数/% Cumulative percentage of variance of species-environment relation/% |
| Ⅰ | 0.314 4 | 0.827 5 | 31.44 | 50.70 |
| Ⅱ | 0.127 0 | 0.863 6 | 44.14 | 71.18 |
| Ⅲ | 0.062 7 | 0.690 0 | 50.41 | 81.28 |
| Ⅳ | 0.046 0 | 0.741 1 | 55.01 | 88.70 |
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| 图 6 浮游植物优势属与环境因子的RDA排序 Fig. 6 RDA ordination of dominant phytoplankton genus and environmental factors |
平裂藻属、黄丝藻属、栅藻属、针杆藻属、月牙藻属和纤维藻属(Ankistrodesmus)分布在排序轴的右上方，与TN、NH4+-N、NO3-N和悬浮物呈正相关；盘星藻属和微囊藻属分布在排序轴的左上方，与DO、TP和TOC呈正相关；锥囊藻属(Dinobryon)、小球藻属(Chlorella)和色球藻属(Chroococcus)分布在排序轴的右下方，其中锥囊藻属与TN、NH4+-N、NO3-N和悬浮物呈正相关，色球藻属与Cl-呈正相关。
3 讨论 3.1 浮游植物的群落结构特征浮游植物群落结构与水环境及自身的生存策略关系密切[28]，其种类组成和数量变化可以反映环境条件的变化[29]。本研究发现，草海湿地2022年夏季浮游植物以绿藻门(35.58%)和硅藻门(27.88%)物种为主，这与代亮亮等[30]对草海湿地秋季浮游植物群落结构的研究结果一致。有研究表明，浮游植物优势种与其稳定性紧密相关，优势种越少、优势度越大的浮游植物群落结构越简单和越不稳定[31]。草海湿地夏季浮游植物有8种优势种，以蓝藻和绿藻为主，并且优势度均较低，表明草海浮游植物种类组成丰富，稳定性较强。
3.2 浮游植物群落结构与环境因子的相关性浮游植物群落结构直接影响水生生态系统的结构和功能[26]，二者的关系一直是水生生态系统研究的核心问题之一。有研究表明，浮游植物的群落结构和分布受营养盐、pH值、温度、透明度和水动力条件等条件的影响[32]。通常不同水生生态系统中，影响浮游植物群落结构的主要环境因子会有较大差别。本研究中的RDA结果表明，TN、NH4+-N、NO3-N、TSS、TP和TOC对草海浮游植物群落结构的影响较大。
营养盐是浮游植物生长的重要影响因子，不同种类浮游植物对营养盐的需求和适应性不同。一般认为，蓝藻和绿藻在富营养水体中占优势，甲藻、隐藻和硅藻在中营养水体中占优势[33, 34]。本研究中，绿藻和蓝藻在浮游植物的优势度和丰度中均占优势，表明营养盐是影响草海湿地浮游植物结构的关键限制因子。其中，氮和磷作为主要的限制因子，过量或不足都会影响到浮游植物的生长和繁殖活动，当N∶P大于16时，说明氮过量，浮游植物主要受磷含量限制；当N∶P小于等于16时，说明氮不足，浮游植物主要受氮含量限制。本研究发现，各采样点N∶P的均值为25.87，除了采样点D15和D20外，其他采样点的N∶P均大于16，表明草海湿地的浮游植物主要受磷限制，与总氮呈正相关。此外，浮游植物对不同氮形态的吸收和利用效率不同，浮游植物优先利用铵态氮[35]。本研究中，浮游植物结构与NH4+-N和NO3-N紧密相关，这与陈康等[36]对鄱阳湖柘林水库水体浮游植物群落结构的研究结果一致。
此外，部分学者认为水体中的溶解氧(DO)、高锰酸钾指数(CODMn)和五日生化需氧量(BOD5)也会对浮游植物的生长产生影响[37]。但是在本研究中，DO、CODMn和BOD5与大多数浮游植物优势种的相关性不显著，表明DO、CODMn和BOD5不是影响浮游植物群落结构的主要因子。
3.3 草海湿地水质评价水体富营养化评价有多种方法，但是往往单一方法不能反映出水体营养状态的真实状况，需要多种方法综合比较评价[38]，因此本研究选用丰度和多样性指数对草海湿地进行综合分析。本研究表明，草海湿地20个采样点的浮游植物丰度为70.68×106-100.00×106 cell·L-1, 平均值为93.16×106 cell·L-1，其中19个采样点处于富营养范围，占所有采样点的95%，表明草海湿地大部分水体处于富营养状态。一般认为, 蓝藻和绿藻为富营养化水体的优势种[33, 34]。当浮游植物优势种大量生长且优势度高度集中时，水体发生水华的风险较大[39]。本研究鉴定的8种优势种包括2种蓝藻和4种绿藻，且20个采样点中均是蓝藻和绿藻的细胞丰度占绝对优势，在条件适宜的情况下, 草海湿地有暴发规模较大微囊藻水华的风险。另外, 虽然草海水体中总氮、总磷浓度较高, 但并未发生蓝藻水华, 这可能与草海湿地的地貌特征和调查时间有关。一方面，草海属于浅水湖泊，周边有多个进水口和出水口，有利于水体的流动；另一方面，夏季的降水量最为集中，降水有利于水体的垂直运移。
生物多样性指数在一定程度上能反映水体营养状况[40]，一般来说，生物多样性指数越高，水质状况越好[31]。本研究中，Shannon多样性指数(H′)表明草海水质大部分处于中度污染状态，Pielou均匀度指数(J)也表明草海水质大部分处于中度污染状态。丰度和多样性指数对草海的评价结果基本一致, 基本能够反映出草海水体的真实营养状态。
4 结论本研究共鉴定出草海湿地夏季浮游植物8门51科104属，主要由绿藻、硅藻和蓝藻组成。浮游植物细胞丰度变化较大，其中蓝藻丰度最大，绿藻次之。综合评价表明，草海基本处于中度污染状态，并且大部分水体为富营养状态。RDA结果表明，草海湿地浮游植物群落结构受总氮、铵态氮、硝态氮、悬浮物、总磷和有机碳影响较大。
基于目前草海湿地水体的情况，应加强对草海湿地周围土地农业面源污染的控制和管理，同时还需加强贵州草海国家级自然保护区内水污染的综合治理和水生态修复工程的实施，控制氮、磷等营养盐的输入，防止水质的进一步恶化和水华的发生。本研究仅对草海湿地夏季浮游植物和部分水体环境因子进行了调查分析，鉴于草海湿地的特殊生态价值，后期应该在不同季节和年份对草海湿地浮游植物群落结构及其影响因子进行长期调查，以期为草海湿地的生态保护和可持续发展提供科学依据。
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