基于MaxEnt模型的广东省红豆属植物潜在适生区研究
姜垒1,2, 胡喻华3, 吴玉芬1, 梁键明1, 蒋庆莲1, 张铭1, 谭淦1, 何春梅2, 韦霄4, 施诗1, 唐光大1     
1. 华南农业大学林学与风景园林学院, 广东广州 510642;
2. 广东省林业科学研究院, 广东广州 510520;
3. 广东省林业调查规划院, 广东广州 510520;
4. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西桂林 541006
摘要: 为了解气候变化情景下广东省红豆属(Ormosia)潜在适生区的变化,探究影响红豆属植物潜在适生区的主导环境因子,本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS 10.8软件,利用17种红豆属植物的分布数据及22个环境变量数据,结合未来共享社会经济路径(SSP126、SSP585)的气候情景,分别预测红豆属植物在当前和未来气候场景下的潜在适生区分布情况。结果表明:(1)适生区预测模型的评价效果良好,受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic curve, ROC曲线)下面积(AUC平均值)均为0.8-1.0。(2)在当前气候情景下,大面积(占广东省面积的40%-100%)适生的红豆属植物有茸荚红豆(Ormosia pachycarpa)等3种;中等面积(占20%-40%)适生的有薄毛茸荚红豆(O.pachycarpa var.tenuis)等6种;小面积(占5%-20%)适生的有韧荚红豆(O.indurata)等4种;极小面积(占0%-5%)适生的有凹叶红豆(O.emarginata)等4种。其中面积占比最大的是茸荚红豆,总适生面积为15.228 8×104 km2(占84.75%); 面积占比最小的是博罗红豆(O.boluoensis), 总适生面积为0.033 7×104 km2(占0.19%)。(3)降水和海拔对红豆属植物的分布起主导作用:12种红豆属植物适生区的主导环境因子为气候因子(9个降水因子,3个温度因子), 剩余5种的主导环境因子是高程海拔因子(5个海拔因子)。(4)在未来(SSP126、SSP585)的气候情景下,潜在适生区面积增加的红豆属植物有凹叶红豆等4种,增加幅度为0.79%-42.43%;面积减小的红豆属植物有博罗红豆等13种,减少幅度为1.30%-78.56%。气候变暖对红豆属的潜在分布区具有一定的消极影响,17种红豆属植物中有13种的适生区面积将减少,特别是几个狭域分布的物种:博罗红豆、锈枝红豆(O.ferruginea)、小叶红豆(O.microphylla)、紫花红豆(O.purpureiflora)和亮毛红豆(O.sericeolucida), 它们应是红豆属就地保护和迁地保护优先考虑的类群。
关键词: 红豆属    气候变化    MaxEnt模型    潜在适生区    主导因子    广东省    
Study on the Potential Suitable Area of Ormosia in Guangdong Province Based on the MaxEnt Model
JIANG Lei1,2, HU Yuhua3, WU Yufen1, LIANG Jianming1, JIANG Qinglian1, ZHANG Ming1, TAN Gan1, HE Chunmei2, WEI Xiao4, SHI Shi1, TANG Guangda1     
1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong, 510642, China;
2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou, Guangdong, 510520, China;
3. Guangdong Forestry Survey and Planning Institute, Guangzhou, Guangdong, 510520, China;
4. Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi, 541006, China
Abstract: In order to understand the changes in the potential suitable areas of Ormosia in Guangdong Province under climate change scenarios and explore the dominant environmental factors affecting the potential suitable areas of Ormosia, based on the MaxEnt model and ArcGIS 10.8 software, this study used the distribution data of 17 species of Ormosia plants and the data of 22 environmental variables, combined with the climate scenarios of social and economic paths (SSP126, SSP585) to predict the distribution of potential suitable areas of Ormosia plants in the current and future climate scenarios. The results showed that: (1) The evaluation effect of the prediction model of the suitable area was good, and the Area under the Receiver Operating Characteristic curve (ROC curve) (average AUC values) were all in the range of 0.8-1.0. (2) Under the current climate scenario, Ormosia pachycarpa and other 3 species were suitable for growing in large area (accounting for 40%-100% of the area of Guangdong Province). 6 species, including O.pachycarpa var.tenuis, were suitable for medium area (20%-40%). 4 species, including O.indurata, were suitable for small area (5%-20%). 4 species, such as O.emarginata, were suitable for very small area (0%-5%). Among them, the highest percentage of suitable area is O.pachycarpa, with a total area of 1 522 288 km2, accounting for 84.75%; the smallest suitable area is O.boluoensis, with a total area of 337 km2, accounting for 0.19%. (3) Rainfall and altitude play a leading role in the distribution of Ormosia plants. The dominant factors of the suitable area of 12 species of Ormosia plants were climatic factors (9 rainfall factors, 3 temperature factors), and the dominant factors of the remaining 5 species were altitude factors (5 altitude factors). (4) Under the future climate scenarios (SSP126, SSP585), the potential suitable area of 4 Ormosia species would increase, including O.emarginata etc., with an increase of 0.79%-42.43%. The potential suitable area of 13 Ormosia species would decrease, including O.boluoensis etc., with a decrease of 1.30%-78.56%. Climate warming has a certain negative impact on the potential distribution area of Ormosia species. Among the 17 species of Ormosia, the suitable area of 13 species will be reduced, especially for several narrowly distributed species (O.boluoensis, O.ferruginea, O.microphylla, O.purpureiflora, and O.sericeolucida). They should be the priority groups of in-situ conservation and ex-situ conservation of Ormosia species.
Key words: Ormosia    climate change    MaxEnt model    potential suitable areas    dominant factor    Guangdong Province    

红豆属(Ormosia)是豆科(Fabaceae)的一个大属,约有130种,产于热带美洲、东南亚和澳大利亚西北部。我国有37种,大多沿23°N分布于五岭以南,主要分布于广东、广西和云南等地[1]。红豆属均为木本,多数为乔木且体形高大,少数为灌木状,星散分布于常绿阔叶林中[2]。红豆属植物具有极高的经济价值和开发利用价值[3],其木材坚韧、纹理美观、材质优良;种子呈红色或亮褐色,可做工艺品及装饰品。广东省有红豆属植物17种[4],在2021年版的《国家重点保护野生植物名录》中,红豆属除小叶红豆(Ormosia microphylla)为国家一级重点保护野生植物外,其余物种均为国家二级重点保护野生植物[5]。红豆属的一些野外种群正呈现衰退的迹象,如小叶红豆在野外很难找到活体植物,其极有可能会随着群落演替被取代[6];花榈木(O.henryi)幼苗在野外死亡率高,从而影响其种群整体的稳定性[7]。红豆属是广东省国家重点保护野生植物最多的类群之一,博罗红豆(O.boluoensis)、锈枝红豆(O.ferruginea)和紫花红豆(O.purpureiflora)是广东省特有的珍稀濒危野生植物,具有重要的保护、研究和利用价值[8]。随着社会经济的快速发展,出现了气候变化、生物多样性丧失和环境污染等一系列问题[9, 10],同时由于人为干扰及盗伐严重,广东省红豆属植物分布范围缩小且野外种群数量减少,处于亟需保护的状态。

气候条件是影响物种自然地理分布重要的因素之一,气候变化不仅会改变物种的分布格局,也会对生物多样性产生显著影响[11, 12]。为了更加准确地了解未来气候的变化趋势,联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)根据已积累的气候数据,及时更新未来气候场景。WorldClim数据库将天气数据和全球气候从全球耦合模式比较计划第五阶段(CMIP5)更新至全球耦合模式比较计划第六阶段(CMIP6),将历史气候数据从1960-1990年更新到1970-2000年[13]。与CMIP5中未来气候设置的4个代表性的CO2浓度路径(RCP)[14]相比,CMIP6中未来气候设置的4种共享社会经济路径(SSPs)可以较好地反映气候变化与社会经济发展之间的关系[15],其未来气候周期也表现得更加具体,模拟出的结果也与实际观测值更接近[16]。为研究气候变化对物种分布的影响,学者们利用气候数据库构建物种未来分布模型,并依据模型预测物种潜在适生区在未来的变化趋势[17]。本研究选取CMIP6中的SSP126(Sustainability,可持续发展路径)和SSP585(Fossil-fueied Development,以化石燃料为主的发展路径)两种未来气候情景,构建广东省红豆属各物种在未来气候模式下的物种分布模型(Species Distribution Model,SDM)。

物种分布模型又叫生态位模型(Ecological Niche Models,ENM),是一种使用物种存在数据以及相关环境因子数据的数学模型[18],该模型也是生物地理学研究中使用较多的一种重要方法。常见的物种分布模型包括生态位因子分析模型(ENFA)、边界函数方法(BF)、最大熵模型(MaxEnt)、广义线性模型(GLM)、广义加法模型(GAM)、分类与回归树模型(CART)和多元适应性回归样条(MARS)等[19]。其中MaxEnt模型由Phillips等[20]于2004年构建,是目前SDM中预测效果最好、应用最广的物种分布模型[21-23],是以最大熵理论为基础的物种地理尺度空间分布模型[23]。根据已知的物种分布信息预测物种的潜在适宜分布区域,MaxEnt模型可最大程度不约束未知分布信息,更多地保留物种已有分布的环境变量数据的信息,即使在物种分布信息较少的情况下也能很好地预测[17, 24-26]。MaxEnt模型被广泛应用于濒危植物的保护、药用资源的开发与利用以及外来入侵物种的防御等相关领域[27-29]。由于广东红豆属一些物种的已知分布地点与标本记录较少,因此,本研究采用MaxEnt模型。

目前关于红豆属植物适生区预测的研究较少,已有的研究多探讨红豆属植物的群落物种组成、空间分布格局和资源调查[30, 31]。了解广东省红豆属植物的潜在适生区分布及影响其分布的主要环境因素,可为红豆属植物种质资源调查、野生种源保护和资源管理提供参考。本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS 10.8软件,以广东省为研究区域,收集与其相关的环境数据(主要是气候因子和高程海拔因子),结合未来共享社会经济路径(SSP126、SSP585)的气候情景,样点采用红豆属植物存在记录点,预测红豆属植物在当前和未来气候场景下的潜在适生区分布情况。本研究拟探讨以下问题:(1)当前气候条件下,红豆属植物适生区的分布情况及影响其分布的主导因子;(2)未来气候条件对红豆属植物适生区的影响。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

广东省地处中国大陆南部,全境位于20°09′-25°31′N和109°45′-117°20′E,土地面积17.97×104 km,下辖21个地级市。省内地形地貌复杂多样,以山地、丘陵、平原和滩涂为主。全省林地面积占比高达55.05%,植被类型从南至北依次为热带季雨林、南亚热带常绿阔叶林、中亚热带常绿阔叶林等[32]。广东省属于东亚季风区,高温多雨,年平均气温18.94-23.82 ℃,年平均降水量1 672.87 mm。全省雨旱分明,雨热同期,年平均日照1 777.14 h[33, 34]

1.2 数据处理和研究方法 1.2.1 广东省红豆属植物的地理分布数据来源

红豆属地理分布数据基于文献[10, 30],及从全球生物多样性信息平台(https://www.gbif.org/zh/)、中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)、中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/)和中国植物图像库(ppbc.iplant.cn/)等数据库选取,对其中有经纬度的数据进行记录,对知道确切分布地点的数据信息,利用腾讯地图确定其经纬度。同时通过野外调查获取部分数据,如博罗红豆和花榈木等。剔除重复和缺失的数据,共获得207个有准确经纬度的信息分布点。因MaxEnt模型至少需要5个物种分布点才能较好地预测物种潜在适生区,所以将分布点数据少于5个点的红豆属植物在现存的已知记录点附近增补至5个分布点,将17种红豆属植物现存已知分布数据点分别以.csv格式保存。

1.2.2 环境数据及处理

研究区域当前(1970-2000年)、未来(2021-2040年和2041-2060年)气候因子数据和高程海拔数据来自Worldclim世界气候数据库(https://www.wordclim.org/)中的19个生物气候因子(bio_1-bio_19)和1个高程海拔因子(Elevation),空间分辨率为30″(约1 km)。未来气候情景下的环境数据选择第六次国际耦合模式比较计划中的国家气候中心气候系统模式(BCC-CSM2-MR)中的2个气候情景模式(SSP126和SSP585),SSP126为可持续发展路径,温室气体排放较少;SSP585为化石燃料为主的发展路径,温室气体排放较多[35, 36]。采用ArcGIS 10.8软件从高程海拔数据中提取坡度(Slope)和坡向(Aspect)[37, 38]。综上,共得到温度、降水、海拔、坡度和坡向等环境变量数据22个(表 1)。广东省(2015年)数据集矢量图通过国家科技基础条件平台——国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn)获得,空间比例为1∶100万。

表 1 环境变量描述 Table 1 Description of environmental variables
环境变量
Environment variables
描述
Description
环境变量
Environment variables
描述
Description
bio_1 Annual mean temperature bio_12 Annual precipitation
bio_2 Mean diurnal range bio_13 Precipitation of wettest month
bio_3 Isothermality bio_14 Precipitation of driest month
bio_4 Temperature seasonality bio_15 Precipitation seasonality
bio_5 Max temperature of warmest month bio_16 Precipitation of wettest quarter
bio_6 Min temperature of coldest month bio_17 Precipitation of driest quarter
bio_7 Temperature annual range bio_18 Precipitation of warmest quarter
bio_8 Mean temperature of wettest quarter bio_19 Precipitation of coldest quarter
bio_9 Mean temperature of driest quarter elevation Elevation
bio_10 Mean temperature of warmest quarter slope Slope
bio_11 Mean temperature of coldest quarter aspect Aspect

利用ArcGIS 10.8软件中的重采样工具,将环境数据的像元大小设置成一致,统一所有环境数据的地理坐标系,并运用广东省省界矢量图提取所需的广东省环境变量因子图层,保存为.asc格式文件。由于各个环境变量因子之间存在相关性,会导致模型运算后结果过度拟合,因此,需进一步筛选环境变量,使用SPSS 26.0软件中的Pearson相关性分析|r|≥0.8的变量对,每对变量保留其中一个用于后续建模。

1.2.3 参数设置

根据红豆属植物分布点数据及其相关的环境变量数据,对红豆属进行建模,分别将红豆属17个物种的分布点数据和环境数据导入MaxEnt软件3.4.4中[39, 40],选取25%的分布样点作为测试数据,然后把余下75%的分布样点作为训练数据。模型重复运行10次,利用受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲线)对模型预测结果的经度进行评估[1]。通过刀切法(Jacknife)评价各环境因子在模拟过程中的贡献比重。最后选择10次运行结果的均值作为模型运算结果[27, 29]

1.2.4 适生区的划分依据

将模型输出的ASCⅡ文件输入ArcGIS 10.8软件并转为栅格图层,并与广东省地图叠加,栅格图层采用重分类(ArcToolbox:Spatial Analyst Tools-Reclass-reclassification)定义的间隔,间隔大小为0.25,根据适生指数(p)将树种的分布区划分为非适生区(p < 0.25)、低适生区(0.25≤p < 0.5)、中适生区(0.5≤p < 0.75)、高适生区(p≥0.75)4个等级[41, 42],然后绘制出红豆属各物种在广东省的潜在适生区分布预测图,依次计算出适生区面积,将红豆属各物种总适生区面积分别与广东省总面积相比,得出各红豆属物种总适生区面积占广东省面积的比例。

1.2.5 模型预测精度与主导环境因子

MaxEnt模型预测精度利用ROC曲线下面积(AUC值)为衡量指标,当AUC值为0.5-0.6时代表预测精度极差,为0.6-0.7时代表较差,为0.7-0.8时代表一般,为0.8-0.9时代表良好,为0.9-1.0时代表非常好[43, 44]

MaxEnt模型通过刀切法判断各个环境因子的权重,根据贡献率高低排序。列出每个红豆属植物贡献率最高的3个环境因子,最后从每个红豆属植物中筛选出对模型生成贡献率最高的1个环境因子,即主导环境因子。

2 结果与分析 2.1 模型适用性评价

表 2可以看出,红豆属各个物种模型AUC平均值为0.8-1.0,表明模型精确度良好,其预测结果可信度较高。

表 2 广东省17种红豆属植物的AUC平均值 Table 2 AUC average values for the 17 Ormosia species in Guangdong Province
序号
No.
物种
Species
AUC平均值
AUC average value
1 O.boluoensis 0.999
2 O.elliptica 0.991
3 O.emarginata 0.985
4 O.ferruginea 0.973
5 O.fordiana 0.937
6 O.glaberrima 0.832
7 O.henryi 0.920
8 O.indurate 0.915
9 O.merrilliana 0.925
10 O.microphylla 0.999
11 O.nuda 0.999
12 O.pachycarpa 0.819
13 O.pachycarpa var.tenuis 0.932
14 O.purpureiflora 0.997
15 O.semicastrata 0.894
16 O.sericeolucida 0.978
17 O.xylocarpa 0.907

2.2 影响分布的主导环境因子

表 3可以得出,在17种红豆属植物中,12种的主导环境因子是气候因子,占所有种的70.59%;剩余5种的主导环境因子是高程海拔因子,占所有种的29.41%,表明气候因子是影响红豆属植物分布模型建立的主要因子。在12个气候因子中,降水因子有9个,其余3个为温度因子;在5个高程海拔因子中,5个均为海拔因子,表明降水因子和海拔因子是影响红豆属建立物种分布模型的主导因子。

表 3 影响红豆属植物分布的主导因子及贡献率 Table 3 Driving factor and contribution rate affecting the distribution of the Ormosia species
序号
No.
物种
Species
主导环境因子
Dominant environmental factor
贡献率/%
Contribution rate/%
1 O.boluoensis bio_18 40.1
elevation 32.2
bio_15 13.6
2 O.elliptica bio_8 67.0
bio_4 14.0
bio_3 7.2
3 O.emarginata bio_18 34.0
bio_2 15.8
Slope 15.0
4 O.ferruginea bio_12 30.6
bio_5 25.8
bio_3 12.2
5 O.fordiana bio_15 22.8
elevation 19.0
bio_7 9.3
6 O.glaberrima bio_14 37.7
slope 32.6
bio_12 13.8
7 O.henryi elevation 15.3
bio_18 14.0
bio_7 13.9
8 O.indurate bio_5 39.6
bio_18 27.4
slope 20.7
9 O.merrilliana elevation 20.7
bio_13 20.2
bio_15 17.2
10 O.microphylla bio_15 34.8
bio_13 22.8
bio_10 13.5
11 O.nuda elevation 40.6
bio_9 21.9
bio_18 15.6
12 O.pachycarpa bio_8 24.0
aspect 19.3
elevation 17.3
13 O.pachycarpa var.tenuis bio_14 44.0
bio_18 17.6
aspect 16.4
14 O.purpureiflora bio_18 28.9
bio_15 20.7
slope 9.2
15 O.semicastrata elevation 22.1
bio_8 17.1
bio_18 12.2
16 O.sericeolucida bio_13 40.1
bio_15 30.4
aspect 18.3
17 O.xylocarpa elevation 30.2
bio_9 14.8
bio_1 10.7

2.3 当前气候情景下广东省红豆属植物潜在适生区分析

红豆属植物不同适生区生境面积见表 4。大面积适生(占广东省面积的40%-100%):茸荚红豆(O.pachycarpa)总适生面积为15.228 8×104 km2,占广东省面积的比例为84.75%,适生区集中分布在粤北的韶关、清远、河源和云浮,粤东的梅州、潮州、揭阳、汕头和汕尾,粤西的阳江和茂名,珠三角的佛山、中山、江门、珠海、广州、东莞、深圳、惠州和肇庆等地;光叶红豆(O.glaberrima)总适生面积为12.852 3×104 km2,占比为71.52%,适生区集中分布在粤北的韶关、清远、河源和云浮,粤东的梅州、揭阳、潮州和汕头,粤西的阳江和茂名,珠三角的佛山、中山、江门、珠海、广州、东莞、深圳、惠州和肇庆等地;云开红豆(O.merrilliana)总适生面积为8.864 2×104 km2,占比为49.33%,适生区集中分布在粤北的韶关南部、河源西部和南部、云浮,粤东的梅州,粤西的阳江、茂名,湛江的西北部,珠三角的江门、深圳、惠州和肇庆等地(表 4图 1)。

表 4 广东省17种红豆属植物当前气候的适生区面积及其占比 Table 4 Suitable distribution area and proportion of 17 Ormosia species in Guangdong Province under current climate
序号
No.
物种
Species
低适生区面积/(×104 km2)
Low suitable area/(×104 km2)
中适生区面积/(×104 km2)
Moderate suitable area/(×104 km2)
高适生区面积/(×104 km2)
High suitable area/(×104 km2)
总适生区面积/(×104 km2)
Total suitable area/(×104 km2)
占广东省面积的比例/%
Proportion of Guangdong Province area/%
1 O.pachycarpa 9.888 9 4.638 2 0.701 7 15.228 8 84.75
2 O.glaberrima 7.227 2 4.817 0 0.808 1 12.852 3 71.52
3 O.merrilliana 6.285 6 1.613 0 0.965 6 8.864 2 49.33
4 O.pachycarpa var.tenuis 4.918 8 1.606 9 0.243 5 6.769 2 37.67
5 O.ferruginea 4.043 8 1.629 7 0.435 6 6.109 0 34.00
6 O.semicastrata 3.572 5 1.835 4 0.413 1 5.821 0 32.39
7 O.fordiana 3.918 1 1.165 4 0.339 8 5.423 3 30.18
8 O.xylocarpa 3.364 9 1.549 1 0.394 2 5.308 1 29.54
9 O.henryi 3.085 6 0.605 6 0.304 7 3.995 8 22.24
10 O.indurate 2.099 5 0.615 6 0.263 5 2.978 5 16.57
11 O.sericeolucida 1.113 4 0.542 1 0.269 0 1.924 4 10.71
12 O.elliptica 0.781 2 0.296 3 0.229 9 1.307 4 7.28
13 O.purpureiflora 0.746 0 0.302 4 0.162 7 1.211 2 6.74
14 O.emarginata 0.310 5 0.107 7 0.069 0 0.487 2 2.71
15 O.nuda 0.029 7 0.007 5 0.001 0 0.038 2 0.21
16 O.microphylla 0.022 5 0.008 9 0.005 4 0.036 8 0.20
17 O.boluoensis 0.017 2 0.007 8 0.008 7 0.033 7 0.19
Note: Guangdong Province covers an area of 179 700 square kilometers.

图 1 当前气候情景下广东省大面积适生的红豆属植物 Fig. 1 Large-area-adapted Ormosia species in Guangdong Province under the current climate scenario

中等面积适生(占广东省面积的20%-40%):薄毛茸荚红豆(O.pachycarpa var.tenuis)总适生面积为6.769 2×104 km2,占比为37.67%,适生区集中分布在粤北的清远和云浮,粤西的阳江,珠三角的佛山、中山、江门、珠海、广州、东莞、深圳、惠州和肇庆等地;锈枝红豆总适生面积为6.109 0×104 km2,占比为34.00%,适生区集中分布在粤北的河源和云浮,粤东的梅州,粤西的阳江和茂名,珠三角的江门等地;软荚红豆(O.semicastrata)总适生面积为5.821 0×104 km2,占比为32.39%,适生区集中分布在粤北的韶关、清远、河源,粤东的梅州,珠三角的惠州和肇庆等地;肥荚红豆(O.fordiana)总适生面积为5.423 3×104 km2,占比为30.18%,适生区集中分布在粤北的韶关西部、河源南部和云浮,粤东的潮州和汕尾,粤西的阳江和茂名,珠三角的惠州和肇庆等地;木荚红豆(O.xylocarpa)总适生面积为5.308 1×104 km2,占比为29.54%,适生区集中分布在粤北的韶关、清远、河源,粤东的梅州,粤西的茂名等地;花榈木总适生面积为3.995 8×104 km2,占比为22.24%,适生区集中分布在粤北的韶关、清远和河源,珠三角的广州和肇庆等地(表 4图 2)。

图 2 当前气候情景下广东省中等面积适生的红豆属植物 Fig. 2 Medium-area-adapted Ormosia species in Guangdong Province under the current climate scenario

小面积适生(占广东省面积的5%-20%):韧荚红豆(O.indurate)总适生面积为2.978 5×104 km2,占比为16.57%,适生区集中分布在粤西的阳江和茂名,珠三角的中山、江门、珠海、广州、东莞、深圳和惠州等地;亮毛红豆(O.sericeolucida)总适生面积为1.924 4×104 km2,占比为10.71%,适生区集中分布在粤西的阳江和茂名,珠三角的深圳等地;厚荚红豆(O.elliptica)总适生面积为1.307 4×104 km2,占比为7.28%,适生区集中分布在粤北的南岭,粤东的梅州等地;紫花红豆总适生面积为1.211 2×104 km2,占比为6.74%,适生区集中分布在珠三角的东莞和惠州等地(表 4图 3)。

图 3 当前气候情景下广东省小面积适生的红豆属植物 Fig. 3 Small-area-adapted Ormosia species in Guangdong Province under the current climate scenario

极小面积适生(占广东省面积的0%-5%):凹叶红豆(O.emarginata)总适生面积为0.487 2×104 km2,占比为2.71%,适生区集中分布在粤西的阳江,珠三角的江门、珠海、中山和深圳等地;秃叶红豆(O.nuda)总适生面积为0.038 2×104 km2,适生区集中分布在粤北的南岭地区,占比为0.21%;小叶红豆总适生面积为0.036 8×104 km2,占比为0.20%,适生区集中分布在梅州的大埔地区;博罗红豆总适生面积为0.033 7×104 km2,占比为0.19%,适生区集中分布在惠州的博罗地区(表 4图 4)。

图 4 当前气候情景下广东省极小面积适生的红豆属植物 Fig. 4 Very-small-area-adapted Ormosia species in Guangdong Province under the current climate scenario

2.4 未来气候情景下广东省红豆属植物潜在适生区分析

广东省红豆属的潜在适生性分布会受到气候变化的影响,不同气候情景对红豆属植物的影响存在差异。在未来气候情景下,凹叶红豆、花榈木、韧荚红豆和秃叶红豆的潜在适生区面积明显增加,其中韧荚红豆适生区面积增加幅度最大(71.75%),秃叶红豆适生区面积增加幅度最小(57.64%)。凹叶红豆的适生区主要增加在茂名;花榈木的适生区主要增加在阳江和江门等地;韧荚红豆的适生区主要增加在湛江、潮州、揭阳、汕头和汕尾等地;秃叶红豆的适生区主要增加在韶关南岭。剩余的13种红豆属植物(博罗红豆、厚荚红豆、锈枝红豆、肥荚红豆、光叶红豆、云开红豆、小叶红豆、茸荚红豆、薄毛茸荚红豆、紫花红豆、软荚红豆、亮毛红豆和木荚红豆)的潜在适生区面积明显减少,其中小叶红豆适生区面积减少幅度最大(273.96%),软荚红豆适生区面积减少幅度最小(22.54%)。博罗红豆的适生区主要减少在惠州的博罗地区;厚荚红豆的适生区主要减少在韶关南岭和河源等地;锈枝红豆的适生区主要减少在韶关南岭和河源等地;肥荚红豆的适生区主要减少在河源和梅州等地;光叶红豆的适生区主要减少在梅州、潮州、揭阳和汕尾等地;云开红豆的适生区主要减少在韶关、河源、湛江、江门、珠海、广州和惠州等地;小叶红豆的适生区主要减少在梅州的大埔地区;茸荚红豆的适生区主要减少在河源、茂名、湛江和梅州等地;薄毛茸荚红豆的适生区主要减少在韶关、清远、河源、阳江、江门、珠海和深圳等地;紫花红豆的适生区主要减少在惠州地区;软荚红豆的适生区主要减少在肇庆地区;亮毛红豆的适生区主要减少在河源和深圳等地;木荚红豆的适生区主要减少在韶关、清远、肇庆和梅州等地(图 5表 5)。

图 5 未来气候情景下广东省17种红豆属植物的适生区分布变化 Fig. 5 Distribution changes of suitable area of 17 kinds of Ormosia species in Guangdong Province under future climatic scenarios compared with the current suitable area

表 5 未来气候情景下广东省17种红豆属植物较当前的适生区面积变化 Table 5 Changes in the area of 17 kinds of Ormosia species in Guangdong Province under future climate scenarios compared with the current suitable area
面积变化
Area change
物种
Species
场景
Scenarios
低适生区
Low suitable area
中适生区
Moderate suitable area
高适生区
High suitable area
总适生区
Total suitable area
面积/(×104 km2)
Area/(×104 km2)
增减/(×104 km2)
Increase or decrease/(×104 km2)
变幅/%
Magnitude of change/%
面积/(×104 km2)
Area/(×104 km2)
增减/(×104 km2)
Increase or decrease/(×104 km2)
变幅/%
Magnitude of change/%
面积/(×104 km2)
Area/(×104 km2)
增减/(×104 km2)
Increase or decrease/(×104 km2)
变幅/%
Magnitude of change/%
面积/(×104 km2)
Area/(×104 km2)
增减/(×104 km2)
Increase or decrease/(×104 km2)
变幅/%
Magnitude of change/%
Increase O.emarginata Current climate 0.310 5 0.107 7 0.069 0 0.487 2
SSP126
(21-40)
0.404 2 0.093 8 30.19 0.139 0 0.031 3 29.01 0.068 8 -0.000 2 -0.30 0.611 9 0.124 8 25.62
SSP126
(41-60)
0.377 8 0.067 4 21.70 0.123 8 0.016 1 14.96 0.059 0 -0.010 0 -14.50 0.560 6 0.073 5 15.08
SSP585
(21-40)
0.325 9 0.015 4 4.97 0.136 0 0.028 3 26.24 0.076 2 0.007 2 10.47 0.538 1 0.050 9 10.45
SSP585
(41-60)
0.350 9 0.040 4 13.02 0.138 1 0.030 4 28.24 0.093 1 0.024 1 34.95 0.582 1 0.094 9 19.49
O.henryi Current climate 3.085 6 0.605 6 0.304 7 3.995 8
SSP126
(21-40)
3.529 9 0.444 4 14.40 0.770 8 0.165 1 27.27 0.333 6 0.029 0 9.51 4.634 3 0.638 5 15.98
SSP126
(41-60)
3.655 7 0.570 1 18.48 0.859 4 0.253 8 41.90 0.859 4 0.554 7 182.08 5.374 4 1.378 6 34.50
SSP585
(21-40)
3.249 5 0.164 0 5.31 0.630 3 0.024 7 4.07 0.297 0 -0.007 6 -2.51 4.176 8 0.181 0 4.53
SSP585
(41-60)
3.96 8 0.111 2 3.61 0.651 0 0.045 4 7.50 0.462 6 0.157 9 51.83 4.310 4 0.314 6 7.87
O.indurate Current climate 2.099 5 0.615 6 0.263 5 2.978 5
SSP126
(21-40)
2.942 4 0.842 8 40.14 0.915 9 0.300 3 48.79 0.384 0 0.120 5 45.73 4.242 2 1.263 7 42.43
SSP126
(41-60)
2.084 2 -0.015 3 -0.73 0.585 1 -0.030 5 -4.95 0.332 8 0.069 4 26.33 3.002 1 0.023 5 0.79
SSP585
(21-40)
2.278 0 0.178 5 8.50 0.852 0 0.236 5 38.41 0.411 7 0.148 3 56.27 3.541 7 0.563 2 18.91
SSP585
(41-60)
2.282 5 0.183 0 8.72 0.649 5 0.034 0 5.52 0.333 0 0.069 5 26.38 3.265 0 0.286 5 9.62
O.nuda Current climate 0.029 7 0.007 5 0.001 0 0.038 2
SSP126
(21-40)
0.029 6 -0.000 1 -0.47 0.008 9 0.001 4 18.52 0.000 8 -0.000 1 -14.30 0.039 3 0.001 1 2.91
SSP126
(41-60)
0.027 2 -0.002 6 -8.64 0.010 0 0.002 5 33.33 0.007 6 0.006 7 685.91 0.044 8 0.006 6 17.27
SSP585
(21-40)
0.029 3 -0.000 4 -1.40 0.010 6 0.003 1 41.67 0.003 5 0.002 5 257.20 0.043 4 0.005 2 13.64
SSP585
(41-60)
0.027 8 -0.001 9 -6.31 0.011 0 0.003 5 46.29 0.008 5 0.007 5 771.60 0.047 3 0.009 1 23.82
Decrease O.boluoensis Current climate 0.017 2 0.007 8 0.008 7 0.033 7
SSP126
(21-40)
0.011 7 -0.005 6 -32.26 0.004 3 -0.003 5 -44.64 0.008 8 0.000 1 1.59 0.024 8 -0.008 9 -26.39
SSP126
(41-60)
0.004 6 -0.012 6 -73.39 0.001 5 -0.006 3 -81.25 0.001 2 -0.007 5 -86.40 0.007 2 -0.026 5 -78.56
SSP585
(21-40)
0.007 4 -0.009 9 -57.26 0.003 1 -0.004 7 -60.71 0.002 1 -0.006 6 -76.01 0.012 5 -0.021 2 -62.89
SSP585
(41-60)
0.016 5 -0.000 7 -4.03 0.006 3 -0.001 5 -18.76 0.001 8 -0.006 9 -79.20 0.024 7 -0.009 0 -26.80
O.elliptica Current climate 0.781 2 0.296 3 0.229 9 1.307 4
SSP126
(21-40)
0.495 6 -0.285 6 -36.56 0.226 8 -0.069 5 -23.46 0.018 8 -0.211 2 -91.85 0.741 1 -0.56 6 -43.32
SSP126
(41-60)
0.738 2 -0.043 0 -5.50 0.285 6 -0.010 7 -3.61 0.068 0 -0.161 9 -70.43 1.091 8 -0.215 6 -16.49
SSP585
(21-40)
0.729 7 -0.051 5 -6.59 0.279 7 -0.016 7 -5.62 0.225 9 -0.004 0 -1.75 1.235 3 -0.072 2 -5.52
SSP585
(41-60)
0.530 8 -0.250 3 -32.05 0.211 0 -0.085 3 -28.78 0.112 1 -0.117 8 -51.25 0.854 0 -0.453 5 -34.68
O.ferruginea Current climate 4.043 8 1.629 7 0.435 6 6.109 0
SSP126
(21-40)
3.215 8 -0.827 9 -20.47 1.199 7 -0.429 9 -26.38 0.099 9 -0.335 7 -77.06 4.515 5 -1.593 5 -26.09
SSP126
(41-60)
4.462 0 0.418 3 10.34 1.134 7 -0.494 9 -30.37 0.060 5 -0.375 1 -86.12 5.657 2 -0.451 8 -7.40
SSP585
(21-40)
4.101 5 0.057 8 1.43 0.960 0 -0.669 7 -41.09 0.126 0 -0.309 7 -71.08 5.187 5 -0.921 5 -15.08
SSP585
(41-60)
2.272 2 -1.771 5 -43.81 0.784 8 -0.844 9 -51.84 0.067 3 0.368 3 -84.55 3.124 3 -2.984 7 -48.86
O.fordiana Current climate 3.918 1 1.165 3 0.339 8 5.423 3
SSP126
(21-40)
3.038 9 -0.879 2 -22.44 1.432 5 0.267 2 22.92 0.307 2 -0.032 6 -9.61 4.778 5 -0.644 7 -11.89
SSP126
(41-60)
2.946 2 -0.971 9 -24.81 1.433 3 0.268 0 23.00 0.326 7 -0.013 1 -3.84 4.706 3 -0.717 0 -13.22
SSP585
(21-40)
3.770 3 -0.147 8 -3.77 1.278 0 0.112 6 9.67 0.404 7 0.064 9 19.09 5.453 0 0.029 7 0.55
SSP585
(41-60)
3.209 7 -0.08 5 -18.08 0.979 1 -0.186 3 -15.98 0.495 1 0.155 3 45.72 4.683 9 -0.739 4 -13.63
O.glaberrima Current climate 7.227 2 4.817 0 0.808 1 12.852 3
SSP126
(21-40)
7.556 0 0.328 7 4.55 3.438 7 -1.378 3 -28.61 0.365 5 -0.442 6 -54.77 11.360 1 -1.492 2 -11.61
SSP126
(41-60)
6.221 7 -1.005 5 -13.91 4.051 5 -0.765 5 -15.89 0.857 2 0.049 1 6.08 11.130 4 -1.721 9 -13.40
SSP585
(21-40)
8.669 4 1.442 2 19.95 3.136 8 -1.680 2 -34.88 0.347 4 -0.460 7 -57.01 12.153 5 -0.698 8 -5.44
SSP585
(41-60)
6.285 7 -0.941 5 -13.03 3.579 2 -1.237 8 -25.70 0.662 2 -0.145 8 -18.05 10.527 1 -2.325 2 -18.09
O.merrilliana Current climate 6.285 6 1.613 0 0.965 6 8.864 2
SSP126
(21-40)
4.867 8 -1.417 8 -22.56 1.114 9 -0.498 1 -30.88 0.830 8 -0.134 8 -13.96 6.813 5 -2.050 7 -23.13
SSP126
(41-60)
3.375 7 -2.909 9 -46.29 0.961 0 -0.652 0 -40.42 0.864 3 -0.101 3 -10.49 5.201 0 -3.663 3 -41.33
SSP585
(21-40)
3.876 5 -2.409 2 -38.33 1.980 8 0.367 8 22.81 0.847 7 -0.117 9 -12.21 6.705 0 -2.159 2 -24.36
SSP585
(41-60)
5.467 5 -0.818 1 -13.02 1.914 7 0.301 7 18.71 1.118 6 0.153 0 15.84 8.500 8 -0.363 4 -4.10
O.microphylla Current climate 0.022 5 0.008 9 0.005 4 0.036 8
SSP126
(21-40)
0.005 9 -0.016 6 -73.76 0.002 9 -0.006 0 -67.18 0.001 8 -0.003 6 -66.66 0.010 6 -0.026 2 -71.13
SSP126
(41-60)
0.007 9 -0.014 6 -64.81 0.004 3 -0.004 6 -51.56 0.001 7 -0.003 8 -69.23 0.013 9 -0.022 9 -62.26
SSP585
(21-40)
0.008 2 -0.014 3 -63.58 0.002 6 -0.006 3 -70.31 0.001 6 -0.003 8 -70.52 0.012 4 -0.024 4 -66.23
SSP585
(41-60)
0.006 7 -0.015 8 -70.37 0.002 3 -0.006 6 -74.22 0.000 5 -0.004 9 -91.03 0.009 4 -0.027 4 -74.34
O.pachycarpa Current climate 9.888 9 4.638 2 0.701 7 15.228 8
SSP126
(21-40)
8.571 9 -1.316 9 -13.32 4.776 6 0.138 4 2.98 0.495 6 -0.206 1 -29.37 13.844 2 -1.384 7 -9.09
SSP126
(41-60)
10.258 8 0.369 9 3.74 2.369 1 -2.269 1 -48.92 0.163 7 -0.538 1 -76.67 12.791 6 -2.437 2 -16.00
SSP585
(21-40)
8.431 1 -1.457 8 -14.74 5.069 1 0.430 9 9.29 0.676 0 -0.025 8 -3.67 14.176 2 -1.052 6 -6.91
SSP585
(41-60)
8.954 8 -0.934 1 -9.45 4.674 2 0.036 0 0.78 0.601 3 -0.100 4 -14.31 14.230 3 -0.998 5 -6.56
O.pachycarpa var.tenuis Current climate 4.918 8 1.606 9 0.243 5 6.769 2
SSP126
(21-40)
4.646 0 -0.272 8 -5.55 1.113 4 -0.493 5 -30.71 0.151 1 -0.092 4 -37.93 5.910 6 -0.858 7 -12.69
SSP126
(41-60)
2.892 8 -2.026 0 -41.19 1.685 3 0.078 4 4.88 0.509 2 0.265 8 109.16 5.087 4 -1.681 9 -24.85
SSP585
(21-40)
5.069 2 0.150 3 3.06 0.848 1 -0.758 9 -47.23 0.017 8 -0.225 6 -92.67 5.935 1 -0.834 2 -12.32
SSP585
(41-60)
3.325 7 -1.593 1 -32.39 1.171 9 -0.435 0 -27.07 0.271 2 0.027 7 11.38 4.768 8 -2.000 4 -29.55
O.purpu reiflora Current climate 0.746 0 0.302 4 0.162 7 1.211 2
SSP126
(21-40)
0.816 5 0.070 5 9.45 0.286 7 -0.015 7 -5.19 0.092 2 -0.070 5 -43.32 1.195 5 -0.015 7 -1.30
SSP126
(41-60)
0.329 9 -0.416 1 -55.78 0.080 3 -0.222 2 -73.46 0.011 5 -0.151 3 -92.96 0.421 7 -0.789 5 -65.19
SSP585
(21-40)
0.341 6 -0.404 4 -54.21 0.166 2 -0.136 3 -45.05 0.062 3 -0.100 4 -61.72 0.570 1 -0.641 1 -52.93
SSP585
(41-60)
0.315 8 -0.430 2 -57.67 0.079 2 -0.223 2 -73.80 0.028 9 -0.133 8 -82.24 0.424 0 -0.787 2 -65.00
O.semicastrata Current climate 3.572 5 1.835 4 0.413 1 5.821 0
SSP126
(21-40)
3.644 1 0.071 6 2.00 1.692 4 -0.143 1 -7.79 0.384 9 -0.028 1 -6.81 5.721 4 -0.099 6 -1.71
SSP126
(41-60)
3.223 4 -0.349 1 -9.77 1.698 3 -0.137 2 -7.47 0.383 1 -0.029 9 -7.25 5.304 8 -0.516 2 -8.87
SSP585
(21-40)
3.246 7 -0.325 8 -9.12 1.553 3 -0.282 1 -15.37 0.461 9 0.048 9 11.84 5.261 9 -0.559 0 -9.60
SSP585
(41-60)
3.733 3 0.160 8 4.50 1.647 4 -0.188 1 -10.25 0.303 2 -0.109 9 -26.60 5.683 9 -0.137 1 -2.36
O.sericeolucida Current climate 1.113 4 0.542 1 0.269 0 1.924 4
SSP126
(21-40)
1.079 0 -0.034 4 -3.09 0.495 8 -0.046 3 -8.54 0.251 5 -0.017 5 -6.51 1.826 3 -0.098 2 -5.10
SSP126
(41-60)
0.513 3 -0.600 1 -53.90 0.254 2 -0.287 8 -53.10 0.102 2 -0.166 8 -62.02 0.869 7 -1.054 8 -54.81
SSP585
(21-40)
0.874 2 -0.239 2 -21.49 0.289 6 -0.252 5 -46.58 0.147 0 -0.121 9 -45.34 1.310 8 -0.613 7 -31.89
SSP585
(41-60)
0.805 1 -0.308 3 -27.69 0.390 5 -0.151 6 -27.97 0.245 6 -0.023 4 -8.70 1.441 1 -0.483 3 -25.12
O.xylocarpa Current climate 3.364 9 1.549 1 0.394 2 5.308 1
SSP126
(21-40)
3.462 4 0.097 6 2.90 1.103 3 -0.445 8 -28.78 0.281 3 -0.112 8 -28.63 4.847 1 -0.461 0 -8.69
SSP126
(41-60)
3.556 9 0.192 0 5.71 0.964 9 -0.584 2 -37.71 0.266 7 -0.127 4 -32.33 4.788 5 -0.519 6 -9.79
SSP585
(21-40)
3.581 4 0.216 5 6.43 1.327 4 -0.221 7 -14.31 0.330 2 -0.064 0 -16.23 5.239 0 -0.069 2 -1.30
SSP585
(41-60)
3.462 6 0.097 8 2.91 1.028 9 -0.520 2 -33.58 0.286 0 -0.108 2 -27.45 4.777 5 -0.530 6 -10.00

2.5 不同气候情景下广东省红豆属植物分布热点区域分析

植物的高适生区即其适生热点区域[27, 45]。17种红豆属植物在当前气候场景下高适生区面积均小于1.000 0×104 km2,其中高适生区面积最多的是云开红豆,为0.965 6×104 km2(表 4),集中分布于云浮、茂名和阳江等地(图 1);高适生区面积最小的是秃叶红豆,为0.001 0×104 km2(表 4),集中分布于韶关的南岭地区(图 4)。红豆属植物在未来气候场景下高适生区面积均发生改变,高适生区面积增加的有凹叶红豆、肥荚红豆、花榈木、韧荚红豆、秃叶红豆、薄毛茸荚红豆(表 5)。凹叶红豆的高适生区主要增加在江门和深圳等地;肥荚红豆的高适生区主要增加在肇庆;花榈木的高适生区主要增加在韶关和清远;韧荚红豆的高适生区主要增加在潮州、揭阳、汕尾、深圳和惠州等地;秃叶红豆的高适生区主要增加在韶关的南岭地区;薄毛茸荚红豆的高适生区主要增加在肇庆、江门、佛山、广州和东莞等地(图 5)。其中增长幅度最大的是秃叶红豆,在SSP585(41-60)气候模式下增长771.60%;增长幅度最小的是花榈木,在SSP126(21-40)气候模式下增长9.51%。高适生区面积减少的有博罗红豆、厚荚红豆、锈枝红豆、光叶红豆、云开红豆、小叶红豆、茸荚红豆、紫花红豆、软荚红豆、亮毛红豆、木荚红豆(表 5)。博罗红豆的高适生区主要减少在惠州的博罗地区;厚荚红豆的高适生区主要减少在韶关南岭、河源、茂名和梅州等地;锈枝红豆的高适生区主要减少在河源、梅州、茂名和阳江等地;光叶红豆的高适生区主要减少在韶关、清远、河源、肇庆和江门等地;云开红豆的高适生区主要减少在云浮、肇庆和江门等地;小叶红豆的高适生区主要减少在梅州的大埔地区;茸荚红豆的高适生区主要减少在韶关、清远、河源、梅州和肇庆等地;紫花红豆的高适生区主要减少在惠州;软荚红豆的高适生区主要减少在韶关、清远、云浮和梅州等地;亮毛红豆的高适生区主要减少在茂名、阳江和深圳等地;木荚红豆的高适生区主要减少在韶关、河源和梅州等地(图 5)。其中减小幅度最大的是紫花红豆,在SSP126(41-60)气候模式下减少92.96%;减少幅度最小的是厚荚红豆,在SSP585(21-40)气候模式下减少1.75%(表 5)。

3 讨论 3.1 影响广东省红豆属植物分布的主导环境因子

物种的生境适宜性是指物种所处的环境能够支持并满足其生存的潜在能力,反映各个环境因素与物种分布状况之间的关系[46, 47]。气候环境是决定陆地植被结构功能特性和植被类型分布格局的最主要因素[48],同时物种分布格局的变化也可以反映气候环境的变化[49]。本研究结果显示,在17种红豆属植物中,有12种的主导环境因子是气候因子(9个降水因子,3个温度因子),有5种的主导环境因子是高程海拔因子(5个海拔因子),表明影响红豆属植物分布模型建立的主要是气候环境因子,其中降水因子和海拔因子对建立红豆属物种分布模型起到主导作用。这和影响濒危植物独叶草(Kingdonia uniflora)、伯乐树(Bretschneidera sinensis)和红豆树(O.hosiei)的主导环境因子相似[50-52]。红豆属大多数物种中,特别是珍稀和生境狭窄的物种,对生长环境要求苛刻,其种子休眠时间长且不易发芽,繁殖和传播扩散能力较差,缺乏自我更新能力[2, 53, 54]。在野外环境中,降水是植物种子萌发的关键因素[55]。SSP126和SSP585未来气候情景模式下,全球气温会逐渐上升,陆地大部分地区降水将增强[56]。随着全球气温升高,我国极端降水发生频率增强,且我国华南和西南地区降水强度增加更为显著[57]。而在本研究中,广东省17种红豆属植物中有9种的主导环境因子是降水因子,因此未来广东省降水增强对红豆属植物种子萌发具有一定的促进作用,对红豆属植物的自我更新具有一定的积极作用,在一定程度上有利于扩大红豆属植物的天然分布区域。

3.2 保护建议

环境条件(生物因子和非生物因子)会在很大程度上制约植物的生长和繁殖。环境条件的剧烈变化会导致植物在当前生境下生存困难,进一步使植物的地理分布区域改变,导致区域内植物数量增加或减少[58, 59]。本研究中凹叶红豆、花榈木、韧荚红豆和秃叶红豆4种红豆属植物在未来气候情景下适生区面积增加,特别是在SSP585未来气候情景模式下,上述4种红豆属植物的高适生区面积显著增加。SSP585气候模型预测,到2050年CO2排放水平大约翻一番,全球平均气温将比21世纪初高1.8-3.4 ℃[60]。因此在未来气候变暖情景下,凹叶红豆、花榈木、韧荚红豆和秃叶红豆4种红豆属植物其他适生区会向高适生区转化,使高适生区面积增加,这与石山苣苔属(Petrocodon)和苦参(Sophora flavescens)的潜在适生区研究结果相似[61, 62]。气候变化会导致广域物种和入侵物种适生分布区扩大,同时缩小狭域物种和珍稀物种的适生分布区面积[16],气候剧烈变化甚至会导致物种分布破碎化和栖息地丧失,对自然分布范围狭小的濒危物种影响更大,加剧其灭绝风险[63]。在未来气候情景下,广东省红豆属有13个物种存在适生区面积减少的现象,特别是狭域分布种,开展相关的保护研究迫在眉睫。

物种在高适生区具有极高的适生概率,且物种在该区域极可能集中分布[64]。在不同的气候模式下,红豆属的热点区域变化明显,其中几个狭域分布的物种的高适生区面积均减少,博罗红豆的最大减少幅度为86.40%,锈枝红豆的最大减少幅度为86.12%,小叶红豆的最大减少幅度为91.03%,紫花红豆的最大减少幅度为92.96%,亮毛红豆的最大减少幅度为62.02%(表 5)。狭域分布物种的保护极为重要,建议把热点区域作为优先保护区[65]。丹霞梧桐(Firmiana danxiaensis)的潜在适生区预测结果建议将丹霞梧桐高适生区作为重点保护区域,设为保护区的核心区,限制或禁止开发建设活动,设立限制靠近区域[66]。红树林的高适生区预测为广东省红树林保护范围提出了切合实际的建议[64]。王文波等[27]根据珍稀植物刺楸(Kalopanax septemlobus)的潜在适生分布区预测结果,建议增加刺楸的保护区域。本研究结果显示,在当前气候模式下,博罗红豆的适生热点区域集中在惠州市的博罗地区,在未来气候模式下其适生热点区域面积会减小,因此建议将惠州博罗地区作为博罗红豆的重点保护区域;锈枝红豆在当前气候下的适生热点区域主要分布在茂名、阳江、河源和梅州等地,在未来气候模式下其适生热点区域面积会急剧减少,且出现向阳江和河源两地收缩的现象,建议将茂名、阳江、河源和梅州等地作为锈枝红豆的重点保护区域;小叶红豆在当前气候下的适生热点区域集中在梅州的大埔地区,在未来气候模式下其适生热点区域面积会急剧减少至没有的状态,建议将梅州的大埔地区作为小叶红豆的重点保护区域;紫花红豆在当前气候下的适生热点区域主要分布在惠州的龙门和博罗地区,在未来气候模式下其适生热点区域面积会急剧减少,且有明显向惠州龙门收缩的现象,建议将惠州的龙门和博罗作为紫花红豆的重点保护区域;亮毛红豆在当前气候下的适生热点区域主要分布在阳江、茂名和深圳等地,在未来气候模式下其适生热点区域面积会明显减少,主要分布在江门和茂名两地,且在深圳地区的适生热点区域逐渐消失,建议将阳江、茂名和深圳等地作为亮毛红豆的重点保护区域。

4 结论

本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS 10.8软件,以广东省为研究区域,利用17种红豆属植物的分布数据及22个环境变量数据,结合未来共享社会经济路径(SSP126、SSP585)的气候情景,分别预测17种红豆属植物在当前和未来气候场景下的潜在适生区分布情况。主要结论如下:(1)在当前气候情景下,茸荚红豆、光叶红豆、云开红豆3个物种的适生面积占广东省面积的比例为40%-100%,属于大面积适生,在广东省具有较好的适生性;薄毛茸荚红豆、锈枝红豆、软荚红豆、肥荚红豆、木荚红豆和花榈木的适生面积占广东省面积的比例为20%-40%,属于中等面积适生,在广东省适生性一般;韧荚红豆、紫花红豆、亮毛红豆和厚荚红豆的适生面积占广东省面积的比例为5%-20%,属于小面积适生,在广东省具有较差的适生性;凹叶红豆、秃叶红豆、小叶红豆和博罗红豆的适生面积占广东省面积的比例为0%-5%,属于极小面积适生,在广东省具有极差的适生性。(2)在17种红豆属植物中,有12种的主导环境因子是气候因子(9个降水因子,3个温度因子),其余5种的主导环境因子是高程海拔因子(5个海拔因子),表明降水因子和海拔因子对红豆属植物的分布起到主导作用。(3)在未来(SSP126、SSP585)的气候情景下,凹叶红豆、花榈木、韧荚红豆和秃叶红豆的潜在适生区面积增加,表明气候变暖对上述红豆属植物的潜在分布区具有一定的积极影响;博罗红豆、厚荚红豆、锈枝红豆、肥荚红豆、光叶红豆、云开红豆、小叶红豆、茸荚红豆、薄毛茸荚红豆、紫花红豆、软荚红豆、亮毛红豆和木荚红豆的潜在适生区面积减少,表明气候变暖对上述红豆属植物的潜在分布区具有一定的消极影响。综上,气候变暖对广东省红豆属植物的潜在分布区具有一定的消极影响,17种红豆属植物中有13种的适生区面积减少,特别是几种狭域分布物种(博罗红豆、锈枝红豆、小叶红豆、紫花红豆和亮毛红豆)适生区面积减少明显,是广东省红豆属植物就地保护和迁地保护优先考虑的类群。

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