浮游植物是一类种类繁多、数量庞大和分布广泛的生物，不仅对海洋生态系统至关重要，而且对整个生物圈也不可或缺。浮游植物是海洋主要的初级生产者之一，与海洋渔业资源有着密切的关系，不仅为浮游动物等初级消费者提供饵料，而且通过食物链间接调控更高营养级别的海洋生物数量、结构乃至食物网的结构^[1,2]。浮游植物的群落结构和细胞密度在相应的环境变化时表现出明显的变化，因此浮游植物群落结构可作为生态系统和水质特征的重要指标^[3,4]。浮游植物暴发性增殖或高度聚集和水体富营养化引发的有害赤潮会对生态系统产生不利影响^[5,6]，对生态系统造成一系列危害，影响渔业资源，甚至会对人类健康构成威胁。因此，研究海洋浮游植物群落结构与分布及其影响因素对了解海洋生态系统的可持续发展有重要意义。

涠洲岛海域渔业资源丰富，吸引着布氏鲸(Balaenoptera edeni)等珍稀海洋动物前来捕食。近几年来，根据搁浅数据、渔民问卷调查和海上实地考察等资料^{[7 -9]}，研究学者将涠洲岛海域确定为我国已知近海唯一有大型须鲸常年稳定活动记录的海域，也是大型须鲸稳定的季节性栖息地。布氏鲸在秋末冬初时迁徙至涠洲岛海域，而在春末夏初时迁徙离开该海域，冬、春季是近年报道布氏鲸稳定栖息在涠洲岛的季节。冬、春季的涠洲岛也是北部湾赤潮发生的热点海域，仅在2001-2010年期间，北部湾70%的赤潮发生在涠洲岛附近海域^[10]。因此研究浮游植物的种类组成结构与数量、优势种更替等群落特征的季节变化及其主要影响因子，对认识该海域布氏鲸的栖息、迁徙活动具有重要意义。迄今为止，关于涠洲岛海域浮游植物的先前的研究仅初步分析了涠洲岛海域赤潮生物、浮游植物群落结构组成与变化特征^[10-12]，对广西涠洲岛布氏鲸栖息海域浮游植物群落特征的季节变化及其环境影响因素的研究少有报道，对浮游植物的季节变化与布氏鲸季节性迁徙关系的研究尚未有报道。因此，本研究于2022年4个季节对涠洲岛布氏鲸栖息海域的浮游植物进行系统地调查，探讨涠洲岛海域浮游植物群落特征季节变化及其与环境因子的关系，分析浮游植物群落结构季节变化与布氏鲸季节性迁徙的关系，以期为了解布氏鲸栖息地生态状况、迁徙调控关键因素等提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域与采样

涠洲岛位于北部湾东北部，是广西最大的岛屿，地处亚热带和热带间的过渡带，属南亚热带季风性气候。结合历史资料及文献掌握的布氏鲸出没海域及季节，分别于2022年1月(冬季)、4月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)在广西涠洲岛布氏鲸经常出没的栖息海域(108.94°-109.37°E，20.80°-21.09°N)布设15个调查站位(图 1)进行生态环境调查。每个站点用浅水Ⅲ型浮游生物网进行垂直拖网，采集的浮游植物样品用体积分数为5%的福尔马林和1%的鲁哥氏碘液固定保存，带回实验室处理分析。现场测定水深、水温(WT)、盐度(S)、溶解氧(DO)和pH值，采集表层海水样品带回实验室，测定叶绿素a(Chl-a)、硝酸盐、亚硝酸盐、铵盐、活性磷酸盐等含量。以上样品的采样、保存、运输与分析严格按照《海洋监测规范》(GB/T 17378-2007)进行。

1.2 浮游植物样品处理、种类鉴定与细胞密度计算

在实验室将现场固定保存的浮游植物样品倾入沉淀器沉淀。静置48 h后利用虹吸法将上清液缓慢吸出进行浓缩，最终将浓缩样品定容至30 mL备用。充分摇匀后取0.1 mL样品于计数框内，在光学显微镜下放大400倍观察，每个样本计数两次，每次计数100-200个视野，两次计数误差在15%以上时，重复计数样本。浮游植物的鉴定参考文献[13,14]，采用细胞体积法计算浮游植物数量^[15]。

1.3 数据处理与分析

Y为优势度，用于描述物种在群落中的优势程度(Y≥0.02则认定为优势种)，使用公式(1)计算。C_j是Jaccard相似性指数，使用公式(2)计算。R是物种更替率，使用公式(3)计算。

$ Y=n_i \cdot \frac{f_i}{N} \text {, } $

(1)

$ C_j=\frac{c}{a+b+c}, $

(2)

$ R=\left(1-\frac{c}{a+b-c}\right) \times 100 \%, $

(3)

其中，N为样品的总细胞密度，n_i为样品中第i种物种的细胞密度，f_i为该种在各样品中的出现频率，a、b分别为相邻月份的物种数；c为相邻月份共同的物种数。

采用Surfer 11.0软件绘制站位、温度、盐度以及浮游植物细胞密度平面分布图。使用CANOCO 5.0软件进行冗余分析(RDA)，以确定环境条件对浮游植物群落组成结构的影响。为消除极值的影响，在进行统计分析之前对物种细胞密度以及水温、盐度和溶解无机氮(DIN)等数据进行log(x+1)转换和集中，使其满足正态分布。使用Origin 9.0软件绘制柱状图。

2 结果与分析 2.1 环境条件

在调查期间水质理化指标测定结果如表 1所示。广西涠洲岛附近海域的年均水温为25.34 ℃，冬季达到最低值，夏季达到最高值；而溶解氧在冬季达到最高值，夏季达到最低值，年均值为7.09 mg/L。盐度在冬季达到最高值，秋季降至最低值，年均值为31.17。叶绿素a在春季达到最高值，夏季降至最低值，年均值为1.25 μg/L。溶解无机氮在冬、春季较高，在夏季降至最低，年均值为0.041 mg/L。溶解无机磷(DIP)在冬季达到最高值，春季降至最低值，年均值为0.004 mg/L。各水质理化指标在冬季明显较高[除水温、叶绿素a和氮磷比(N/P)外]，季节间波动情况比较剧烈，季节之间差异明显。

2.2 浮游植物种类组成及季节变化

研究海域全年4个季节鉴定出的浮游植物隶属于3门54属，共115种。其中，硅藻门(Bacillariophyta) 43属93种，占浮游植物总种类数的80.9%；甲藻门(Pyrrophyta) 9属19种，占比16.5%；蓝藻门(Cyanophyta) 2属3种，占比2.6%。硅藻门以根管藻属(Rhizosolenia)种类最多，有14种，其次是角毛藻属(Chaetoceros)10种，圆筛藻属(Coscinodiscus)6种。甲藻门以角藻属(Ceratium)种类最多，有5种，其次是多甲藻属(Peridinium)4种。蓝藻门以束毛藻属(Trichodesmium)种类最多，有2种。4个季节均出现的种类有34种，以硅藻门最多，有27种；其次是甲藻门，有7种。

研究海域浮游植物各季节间种类组成存在一定的相似性，变化不大(表 2)。冬季共鉴定出浮游植物3门38属73种，春季3门36属63种，夏季3门42属82种，秋季3门38属72种。各季节间共有种数为45-63，Jaccard相似性指数为0.48-0.69。其中，以夏季和秋季的Jaccard相似性指数最高，冬季和秋季的Jaccard相似性指数次之，其他各季节之间相似性接近。

由图 2可知，4个季节浮游植物种类均以硅藻门为主，其次为甲藻门。夏季采集的物种总数最多，春季采集的物种总数最少。

2.3 浮游植物优势种及季节变化

根据Y≥0.02的种类对调查期间海域优势种进行统计(表 3)，结果显示，冬季优势种最多，有12种，其中掌状冠盖藻(Stephanopyxis palmeriana)优势度最高(Y=0.207)，细胞密度占浮游植物总细胞密度的22.13%，其次为菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides，Y=0.127)。春季优势种最少，仅为冬季的1/3，有4种，其中短角弯角藻(Eucampia zoodiacus)为绝对优势种(Y=0.597)，细胞密度占浮游植物总细胞密度的59.68%，其次为奇异棍形藻(Bacillaria paradoxa，Y=0.199)。夏季优势种有9种，其中汉氏束毛藻(Trichodesmium hildebrandtii)优势度最高(Y=0.104)，细胞密度占浮游植物总细胞密度的22.26%，其次为菱形海线藻(Y=0.087)。秋季有优势种6种，其中新月菱形藻(Nitzschia closterium)优势度最高(Y=0.201)，细胞密度占浮游植物总细胞密度的25.13%，其次为红海束毛藻(T.erythraeum，Y=0.118)。

表 4列出了研究海域不同季节间浮游植物优势种的物种更替率(R)，4个季节优势种差异较大且没有1个相同的优势种。优势种的物种更替率为0.83-1.00，春季到夏季期间物种更替率最高，为1.00，其他季节之间多为0.90左右。

2.4 浮游植物细胞密度时空分布

研究海域浮游植物细胞密度的季节变化明显(图 3)。浮游植物细胞密度为25.09-28 925.29 cells/L，全年平均值为2 264.90 cells/L。春季细胞密度最高，为256.79-28 925.29 cells/L，平均值为5 929.05 cells/L；冬季次之，为179.27-3 548.52 cells/L，平均值为1 110.18 cells/L；夏、秋季浮游植物细胞密度最低，分别为25.09-5 011.11和115.97-3 482.14 cells/L，夏、秋季细胞密度平均值分别为1 009.69、1 010.70 cells/L，约为春季细胞密度平均值的1/6。

研究海域浮游植物细胞密度的空间分布在不同季节变化明显(图 3)。冬、春季涠洲岛周围海域的站位(BSJ2-BSJ4)细胞密度较大，斜阳岛南面海域细胞密度较小。夏、秋季斜阳岛西面海域的站位细胞密度较大，涠洲岛与斜阳岛东面海域的站位细胞密度较小，其中，夏、秋季浮游植物细胞密度最高值站位分别是BSJ10、BSJ11，分别为5 011.11和3 482.14 cells/L。细胞密度最高值出现在春季的BSJ4站位，其次是春季的BSJ14站位，分别为28 925.29和10 011.87 cells/L；最低值出现在夏季的BSJ12站位，其次是秋季的BSJ14站位，分别为25.09和115.97 cells/L。

2.5 浮游植物群落结构与环境因子的关系

选取每个季节优势度排名前10的浮游植物种类的细胞密度和总细胞密度数据，进行各个季节浮游植物群落结构与环境因子之间的RDA，并通过向前引入法筛选出具显著水平的环境因子，结果显示：冬季环境因子中具显著水平的为DIP (F=3.1，P=0.018)、WT (F=2.2，P=0.042)；春季环境因子中具显著水平的为S (F=2.6，P=0.018)、WT (F=2.1，P=0.048)；夏季环境因子中具显著水平的为N/P (F=4.8，P=0.002)、WT(F=3.2，P=0.024)；秋季重要环境因子为S (F=2.0，P=0.048)。

由图 4(a)可以看出，冬季研究海域浮游植物优势种掌状冠盖藻、笔尖形根管藻(Rhizosolenia styliformis)均与WT、Chl-a呈正相关，与DIP、DIN、N/P、S呈负相关；浮游植物总细胞密度与其呈相同的相关关系；菱形海线藻、虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、星脐圆筛藻(C.asteromphalus)、粗根管藻(R.robusta)、变异辐杆藻(Bacteriastrum varians)与WT、Chl-a、N/P呈正相关，与其他环境因子呈负相关。琼氏圆筛藻(C.jonesianus)与N/P、S、DIN、WT、DIP呈正相关，与Chl-a呈负相关。由图 4(b)可看出，春季研究海域浮游植物优势种短角弯角藻与S、WT、N/P等环境因子呈负相关；奇异棍形藻、条纹小环藻(Cyclotella striata)、洛氏菱形藻(Nitzschia lorenziana)、洛氏菱形藻密条变种(N.lorenziana var.densestriata)与Chl-a、DIP、DIN呈正相关，与S、WT、N/P呈负相关；浮游植物总细胞密度与其呈相同的相关关系。由图 4(c)可以看出，夏季研究海域浮游植物优势种汉氏束毛藻、菱形海线藻、具尾鳍藻(Dinophysis caudata)与DIP、Chl-a呈正相关，与N/P、WT呈负相关；浮游植物总细胞密度、高盒形藻(Biddulphia regia)、三叉角藻(Ceratium trichoceors)、变异辐杆藻(Bacteriastrum varians)与其呈相同的相关关系；新月菱形藻、弯菱形藻(Nitzschia sigma)、美丽斜纹藻(Pleurosigma formosum)与N/P、WT呈正相关，与DIP呈负相关。由图 4(d)可以看出，秋季研究海域浮游植物优势种新月菱形藻、汉氏束毛藻、菱形海线藻、条纹小环藻与WT呈强正相关关系，与N/P、DIP、DIN呈负相关；浮游植物总细胞密度与其呈相同的相关关系；红海束毛藻与S、N/P呈正相关，与其他环境因子呈负相关。环纹劳德藻(Lauderia annulata)与S呈正相关，与其他环境因子呈负相关。

选取4个季节优势度Y≥0.05的浮游植物优势种种类的细胞密度数据进行影响各季节之间浮游植物主要优势种变化的环境因子的RDA，结果显示：环境因子达到极显著水平(P≤0.01)的是N/P(P=0.002)、WT(P=0.002)、S(P=0.002)，达到显著水平(P≤0.05)的是DIN(P=0.042)、DIP(P=0.049)。由图 5可以看出，冬季浮游植物主要优势种与S、Chl-a、DIP、DIN呈正相关，与WT、N/P呈负相关，其中与S呈强正相关，与WT呈强负相关。春季浮游植物主要优势种与N/P、DIN呈正相关，与DIP、Chl-a、S、WT呈负相关，其中与N/P呈强正相关，与DIP呈强负相关。夏、秋季浮游植物主要优势种与WT、DIP呈正相关，与N/P、Chl-a、DIN、S呈负相关，其中与WT强正相关、DIN强负相关。

3 讨论 3.1 浮游植物群落结构的季节变化特征及其影响因素分析

本次调查发现，涠洲岛附近海域浮游植物优势种类群呈现出复杂多样的特征，近岸-外海等多种不同类群交汇于此。在本次调查中，广西涠洲岛附近海域共鉴定出浮游植物3门115种，其中物种组成占比最高的是硅藻门，其次是甲藻门，与涠洲岛历年调查结果以硅藻门为主的种类组成^{[10-12,16 ]}一致，而门类数有所减少，这可能与调查范围不一致、海域环境发生变化有关。本次调查4个季节的优势种数量为4-12。根据浮游植物的生态特征以及在研究海域的分布特点^[17-19]，优势种种类大致可分为3个类群：近岸港湾类群，主要是广温低盐种和底栖性种类，如新月菱形藻、条纹小环藻、洛氏菱形藻、钟形中鼓藻等；近海广布类群，主要是广温广盐种、暖水性近海种，如掌状冠盖藻、菱形海线藻、短角弯角藻、奇异棍形藻、琼氏圆筛藻、高盒形藻等，是涠洲岛浮游植物的重要生态类群，在细胞丰度上占绝对优势；外海高盐类群，主要是热带性种类，如红海束毛藻、粗根管藻等。涠洲岛处于亚热带海区，位于北部湾东北部中间，同时受广西及雷州半岛沿岸低盐水团、南海外海高盐水团的影响，因此广温广盐种、暖水性近海种等近海广布种成为该海域最主要的生态类群，而广温低盐和外海高盐种类也能同时汇集在此。涠洲岛和斜阳岛是北部湾东北部中间的2个海岛，2个海岛中间水深较浅，且海岛周边也分布有大量的珊瑚礁，因此部分底栖种类也出现在该海域。这表明涠洲岛附近海域浮游植物群落结构特征可能与其所处的地理位置及地形特征有关。

本次调查发现，涠洲岛附近海域浮游植物种类组成结构季节变化不明显，但优势种季节间物种更替率很高。调查期间，研究海域水温为18.1-33.3 ℃，盐度为29.9-33.3，相对于河口近岸等海域，研究海域环境相对稳定，浮游植物种类组成结构的季节性变化较小与其密切相关。水温、盐度和营养盐被认为是浮游植物最主要的影响因子^[20-22]，对比这3个因子，研究海域盐度变化幅度最小，水温次之，营养盐的变化幅度最大，变化幅度达到数倍(表 1)，表明营养盐和水温可能是调控浮游植物优势种季节变化的主导因素。涠洲岛附近海域虽然因所处地理位置远离河口及海岸线，营养盐水平较低(表 1)，但是其季节变化明显。冬、春季海域营养盐相比夏、秋季明显偏高，适应高营养盐的硅藻成为绝对的优势种类；夏、秋季营养盐浓度明显偏低，尤其是无机氮夏季含量约只有冬季的1/6，而且N/P明显低于16，一些具有固氮能力的蓝藻以及更高营养盐摄取能力的甲藻得以生长成为优势种，表明营养盐和水温的变化可能是涠洲岛附近海域浮游植物优势种季节性演替的主导因素。

本次调查还发现涠洲岛附近海域浮游植物优势种中存在多种赤潮原因种，表明该海区仍存在一定的赤潮潜在风险。之前的调查发现常见的有害赤潮原因种球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)、夜光藻(Noctiluca scientillans)是涠洲岛附近海域主要优势物种^[23]，本次调查中并未发现球形棕囊藻、夜光藻成为优势种，而是短角弯角藻、汉氏束毛藻、红海束毛藻和具尾鳍藻等作为优势种出现在研究海域，其中具尾鳍藻属于有毒甲藻，表明仍需防范该海域的赤潮风险。历史上涠洲岛周边也出现过多次蓝藻的赤潮^[24]，本次调查中，除了浮游植物细胞密度最高的春季之外，研究海域N/P都很低，海域处于明显的氮限制，使汉氏束毛藻、红海束毛藻等一些固氮蓝藻再次成为优势种。与刘国强等^[11]、苏芯莹等^[25]和韩丽君等^[26]研究中的营养盐参数进行比较，本次调查结果有明显差异，表明近年来涠洲岛附近海域营养盐等环境很可能发生了一定的变化并引起浮游植物优势种的更替。

3.2 浮游植物细胞密度季节变化特征及其影响因素分析

涠洲岛周边海域浮游植物细胞密度季节性变化明显，在春季最高，冬季次之，夏、秋季最低，属单峰型变化。这与南海其他近岸海域浮游植物研究结果不一致^[27,28]，如钦州湾、雷州湾浮游植物细胞密度在夏、秋季较高，冬、春季较低，变化多属双峰型，可能是海域水文化学环境不同所致。钦州湾、雷州湾海域受到大陆径流和外海水的共同影响，而涠洲岛海域附近没有明显径流注入，基本不受陆地径流影响。

本次调查发现涠洲岛周边海域浮游植物细胞密度的变化与营养盐含量变化有相似性，在DIN、N/P较高的冬、春季细胞密度高，在DIN、N/P较低的夏、秋季细胞密度低(表 1，图 3)。冬季DIN和DIP含量均最高，这与受径流影响的河口近岸海域不一致^[29-31]，可能是受所处地理位置的影响。涠洲岛和斜阳岛突立于北部湾东北部中间，北部湾海底地形也整体从涠洲岛的西南-东北方向爬升，因此从南海进来的北部湾底部海流容易在此形成上升流^[32,33]。北部湾东北部的环流也有显著的季节性变化^[34,35]，冬、春季为顺时针环流，夏、秋季为逆时针环流，因此涠洲岛附近海域在冬、春季容易受底层流上升的影响，而夏、秋季则容易受琼州海峡沿岸流的影响。在本次调查中，冬季研究海域的中西部表层呈现较弱的低温高盐特征，DIN和DIP的浓度也在冬季最高，因此表明研究海域冬季很可能存在上升流现象，上升流带来的较高营养盐促进浮游植物生长繁殖，导致冬季浮游植物细胞密度也较高。春季研究海域DIN仍然相对较高，仅次于冬季，明显高于夏、秋季，但DIP很低，导致N/P最高，且浮游植物细胞密度最高，这很可能是因为春季浮游植物大量地生长繁殖消耗了海域大部分营养盐。春季是调查期间浮游植物细胞密度最高的季节，且本次调查观察到春季研究海域表层低温高盐水团已不复存在，这表明上升流可能刚消退，进而导致夏、秋季缺乏上升流的补给，营养盐含量很低，浮游植物细胞密度也很低，说明涠洲岛附近海域浮游植物细胞密度的季节变化主要受研究海域上升流等物理过程及其引起的营养盐含量、水温变化的明显调控。

本次调查的RDA结果显示，影响涠洲岛附近海域浮游植物细胞密度的主要环境驱动因子是营养盐、水温和盐度。对冬季涠洲岛附近海域浮游植物有显著影响的环境因子是水温、DIP和DIN，第二优势种菱形海线藻等多个较高细胞密度的种类与水温呈明显正相关而与DIP呈明显负相关[图 4(a)]，浮游植物总细胞密度也呈相似相关关系。在本次调查中，常见硅藻广布种菱形海线藻在研究海域浮游植物群落中占有重要地位，除春季外，其余季节菱形海线藻都位于优势种的前4位(冬季和夏季为第二优势种，秋季为第四优势种)，有研究表明菱形海线藻等硅藻的生长与水温呈显著正相关^[36]，且在30 ℃以下随着水温增高大部分浮游植物种类都可以快速生长^[37]，因此较低的水温很可能是制约冬季浮游植物生长的关键因子，季节间RDA结果也显示冬季浮游植物与水温呈极显著负相关(图 5)，导致冬季虽然营养盐含量最高，但浮游植物总细胞密度并不能达到最高，而随着水温明显增高，浮游植物细胞密度在春季达到最高。春季浮游植物总细胞密度与DIN、DIP呈正相关，与N/P呈显著负相关[图 4(b)]，表明由于浮游植物大量生长繁殖耗尽DIP，形成高N/P、低DIP的磷限制状态，制约了浮游植物繁衍，浮游植物细胞密度开始减少。夏季浮游植物总细胞密度与DIP呈正相关，但与DIN、WT呈显著负相关[图 4(c)]，秋季浮游植物总细胞密度也与DIN显著负相关[图 4(d)]。季节间RDA结果也显示夏、秋季浮游植物主要受水温、营养盐的调控(图 5)，这主要是由于海域水温升高与营养盐随着春季的大量消耗而匮乏，进而促进了汉氏束毛藻、红海束毛藻等容易在水温偏高、DIN偏低的海域生长且具有固氮能力的种类成为优势种。

3.3 浮游植物季节变化与布氏鲸迁徙的关系

浮游植物作为浮游动物的重要摄食来源，是海洋初级生产力的重要组成部分，浮游植物的季节变化反映海域初级生产力的高低^[38]。海域的浮游植物数量和结构不仅直接影响浮游动物的生物量和分布，而且能通过食物链、食物网影响渔业资源的数量和分布^[39]，进而影响更高营养级海洋生物的数量和分布。浮游植物细胞密度季节变化可能是研究海域布氏鲸迁徙的重要因素。本次调查发现，研究海域浮游植物细胞密度为25.09-28 925.29 cells/L，平均为2 264.90 cells/L，显著高于渤海海域^[40]，也高于北部湾其他海域^[41]，这为支撑该海域更高营养级海洋生物的生存提供了基础。涠洲岛在历史上和现在都被开发为重要渔场^[42,43]，自2018年以来，布氏鲸在涠洲岛附近(即本次调查的海域)频繁出现觅食行为^[44]，表明该海域丰富的渔业资源吸引着布氏鲸迁徙到此捕食和活动，作为食物链基础环节的浮游植物与其有着密不可分的关系。通过对广西布氏鲸种群动态的研究发现^[8,9]，布氏鲸通常在秋末冬初迁徙到研究海域，春季是在研究海域观测到布氏鲸出现和捕食最多、最活跃的季节，而在春末夏初迁徙离开研究海域，夏季和秋初几乎没有出现布氏鲸的报道，本调查浮游植物细胞密度季节变化与其迁徙变化相吻合，表明涠洲岛附近海域布氏鲸的迁徙规律与浮游植物细胞密度季节变化密切相关。冬季上升流的存在补充了海域的营养盐，以此支撑冬、春两季很高的初级生产力和生物量，进而能够支撑更高营养级的生物，吸引大量布氏鲸迁徙而来。郑白雯^[45]对北部湾北部浮游生物研究结果也显示，浮游动物与浮游植物在丰度的季节变化上具有一致性，说明海洋初级生产力通过上行作用影响着更高营养级海洋生物的季节变化。而春末之后随着上升流消失，营养盐匮乏，浮游植物急剧减少，导致渔业资源减少，无法再支撑布氏鲸巨量的捕食需求，从而导致其离开寻求更适合的捕食场，进一步说明作为海洋生物赖以生存的物质基础的浮游植物，其细胞密度和分布影响着布氏鲸的迁徙。

浮游植物群落优势种结构季节变化也可能是影响研究海域布氏鲸迁徙的一个重要因素。优势种作为对群落结构和功能有重要影响的物种，对整个群落具有控制性影响，优势种的变化也会通过食物链的传递影响着下一营养级群落结构的变化。在本次调查中，冬、春季和夏、秋季浮游植物的优势种种类发生很大变化。冬季浮游植物的优势种丰富，且主要是常见的较大硅藻种类，它们被认为是经典食物链的饵料种类，容易形成草食性食物链，传递效率更高，能够支撑个体较小但成群的鱼类^[46,47]。文献[48,49]与笔者在研究海域渔业资源调查的结果也显示冬季布氏鲸主要摄食鱼类——小沙丁鱼属(Sardinella)和杜氏棱鳀(Thryssa dussumieri)等鳀科(Engraulidae)，渔获量非常丰富。小沙丁鱼属和杜氏棱鳀等鳀科鱼类食性杂，除摄食浮游甲壳类外也会摄食硅藻^[50,51]，本调查中冬季较为丰富的优势硅藻种类给布氏鲸主要摄食鱼类提供丰富的饵料，从而能够提供给布氏鲸充足的食物资源。春季浮游植物的优势种种数较冬季少，但也都属硅藻门，且优势种细胞密度占总密度的95.56%，这也为布氏鲸主要摄食鱼类提供丰富的饵料，将更多的鱼类聚集于此，支撑着布氏鲸能够继续在此捕食和活动。冬、春季丰富的硅藻资源构成海洋生物食物链的基础，以此支撑海洋生物食物链顶端的生物——布氏鲸，这与布氏鲸在研究海域冬、春季捕食最为活跃的现象一致。与之相反，夏、秋季优势种主要是蓝藻、甲藻等非硅藻为主，不利于布氏鲸主要摄食鱼类的生长繁殖，布氏鲸食物链低营养级之间达不到有效的传递，无法为布氏鲸提供食物，从而导致布氏鲸迁徙离开。渔业资源调查的结果也显示近些年涠洲岛周边渔业资源的数量和种类等群落结构发生较大变化^[52]，进一步表明浮游植物作为初级生产者，其数量和群落结构通过食物链的传递密切影响着布氏鲸等顶级营养级生物的迁徙与变化。

4 结论

① 研究海域共鉴定出浮游植物115种，以硅藻门为主。4个季节的优势种数量为4-12，种类大致可分为3个类群：近岸港湾类群、近海广布类群、外海高盐类群，近海广布种是该海域最主要的生态类群。浮游植物群落结构季节间更替明显，营养盐和水温的季节变化是浮游植物群落结构季节性演替的主导因素。

② 研究海域浮游植物细胞密度为25.09-28 925.29 cells/L，季节变化明显，在春季最高，冬季次之，夏、秋季最低，营养盐、水温和盐度是浮游植物细胞密度季节变化的影响因素，其中营养盐是最主要因素。

③ 研究海域布氏鲸发生季节性迁徙与浮游植物细胞密度季节变化一致，说明浮游植物可能通过食物网的上行控制作用决定较高营养级生物的种群动态变化。冬、春季较高的初级生产力给下一营养级生物提供了充足的饵料，进而支撑着更高营养级生物的食物需求，从而吸引布氏鲸迁入涠洲岛海域觅食。

④ 研究海域应进行长期监测，并加强水质、赤潮暴发、布氏鲸等方面的调查，从而全面地分析浮游植物群落结构和布氏鲸的变化，为了解涠洲岛布氏鲸栖息地生态环境状况提供数据支持，进一步为布氏鲸栖息营造良好的生存环境提供科学依据。