20世纪以来，全球气候变暖已经成为人们日益关注的环境问题之一，实施碳减排、增加碳汇是减缓气候变化的关键^[1]。我国正积极应对全球气候变化的严峻挑战，全力推进“碳达峰和碳中和”(简称“双碳”)目标，这是实现国家可持续发展的重要举措, 也是我国奋进生态文明建设新征程的重点任务^[2]。森林作为陆地生态系统的主体，无疑是系统中最大的“碳库”，具有很强的固碳能力^[3]，在减缓气候变化、实现全球碳循环方面潜力巨大，因此森林碳储量估算已成为增汇减排机制研究的重要部分^{[1, 4]}。我国人工林面积为7 954.28×10⁴ hm²，在乔木林面积中的占比为36.45%^[5]，且随着人工林在生物量积累、CO₂吸收固定等方面作用的日益凸显，人工林正受到越来越多的重视^[6]，因此，增加人工林碳汇被视为有效缓解全球气候变化的重要策略^[7]。

马尾松(Pinus massoniana)耐干旱、适应性强、蓄积量大^[8]，在木材生产、碳储存和生态服务等方面发挥着重要作用^[9]。根据我国第九次森林资源清查结果，马尾松林面积8.043×10⁶ hm²，蓄积量6.26×10⁸ m³，分别占全国乔木林主要优势树种面积的4.47%，蓄积量的3.67%，分别居全国乔木林主要优势树种面积和蓄积量的第6位^[5]。目前马尾松人工林生态系统碳储量研究主要集中在不同林龄^{[6, 10]}、不同密度对马尾松人工林生态系统碳储量的影响^[11]、马尾松与红椎(Castanopsis hystrix)混交林生态系统碳储量研究^[12]等方面，关于南亚热带马尾松人工林生态系统碳储量随林龄的变化规律研究相对较少。因此，本研究以广西不同林龄马尾松人工林为研究对象，基于马尾松人工林林分各层次生物量的测定，探讨其生态系统碳储量动态变化及其分配格局，以期为实现马尾松人工林的多目标经营以及加速其近自然恢复进程提供理论基础和实践依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究区域位于广西横州市镇龙林场，地理坐标为109°08′-109°19′E，23°02′-23°08′N，属南亚热带季风气候，海拔400-700 m，为低山丘陵区地貌，年平均气温为21.5 ℃，年平均降水量为1 477.8 mm，年平均日照时数为1 758.9 h^{[13, 14]}。幼龄林和中龄林土壤多为黄红壤，成熟林和过熟林多为赤红壤，各林龄0-60 cm土层土壤有机碳含量均在10.74 g/kg以上^{[13, 14]}。

1.2 样地设置与群落调查

于2018年选取立地条件基本一致的马尾松人工林为研究地，林分概况：幼龄林阶段进行3年左右的除草抚育，之后未做任何抚育处理；其他林龄在种植第1-3年进行除杂草保育措施、第8-9年进行卫生伐抚育措施之后便不再进行人为干扰，马尾松人工林进入近自然恢复状态。运用空间代替时间的方法，以幼龄林(2012年种植)、中龄林(1999年种植)、成熟林(1986年种植)和过熟林(1960年种植)为研究对象(表 1)，每个样地重复设置3个样方，样方面积为20 m×20 m，共计调查样方12个^{[13, 14]}。

1.3 生物量的测定

通过查阅资料和实地考察，根据国家主要树种龄组划分表将马尾松人工林划分为幼龄林(≤10 a)、中龄林(11-20 a)、成熟林(21-50 a)和过熟林(≥51 a)^[15]。于2018年植物生长季(7-8月)，乔木选取胸径≥5 cm、灌木＜5 cm作为起测径阶，各等级选取3-5株，分别测定其胸径、树高和叶、枝、干鲜重，后于105 ℃烘箱中杀青2 h，再调至85 ℃烘干至恒重^[14]，由此换算出样本木各器官的干重及总重，乔木层和灌木层具体生物量模型参见文献[13, 16]。每个标准样方分为4个10 m×10 m的小样方，在每个小样方沿对角线设置5个1 m×1 m的草本样方，设置5个0.5 m×0.5 m的凋落物样方，称量各部分鲜重，所有样品于85 ℃烘干至恒重后测其含水率，以样方面积换算单位面积干物质生物量，以此测定草本层和凋落物层生物量^{[13, 14, 17]}。

根系总生物量测定采用平均木土柱取样法，具体参见文献[18]。以0-20、20-40和40-60 cm分层挖取根系，依据文献[19]进行根系径级分类，将根系分成细根(直径≤0.2 cm)、小根(0.2 cm < 直径≤0.5 cm)、中根(0.5 cm < 直径≤1.0 cm)和粗根(直径>1.0 cm)等不同径级^{[14, 20]}，生物量测定方法同草本层和凋落物层。

1.4 有机碳含量和碳储量的测定

采用重铬酸钾氧化-外加热法^{[21, 22]}测定灌木层、凋落物层、草本层植物和土壤层的有机碳含量，乔木层转换系数采用国际上常用的0.5^{[23, 24]}。植物碳储量为有机碳含量与单位面积生物量的积^[25]。本研究出现的乔木层及其林下地被物各层次的生物量、有机碳含量、碳储量、年净生产力和年净固碳量均指地上部分，地下部分则为根系和土壤，土壤有机碳含量和碳储量的测定方法参见文献[14]。

1.5 植被层和凋落物层年净生产力、年净固碳量的测定

以年平均净生产力(NPP)来衡量林分生产力的高低^[6]，计算公式为NPP=W/a，W为各组分生物量，a为林分或器官年龄，马尾松人工林各组分年净固碳量为各组分年平均净生产力与相应组分碳含量的积，具体参见文献[6]。

1.6 数据处理

采用Excel 2010软件对数据进行初步整理计算，采用SPSS 19.0软件分析数据，采用Pearson法分析各层次碳储量与各因子间的相关性，采用Sigmaplot 12.5软件作图。运用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同林龄马尾松人工林生态系统各层次(器官)碳含量、碳储量、年净生产力和年净固碳量等进行差异性分析。图表中的数据均用平均值±标准差表示。

2 结果与分析 2.1 生态系统各层次有机碳含量 2.1.1 林下地被物有机碳含量

由表 2可知，马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其灌木层和凋落物层有机碳含量整体上均呈增加的趋势，而草本层则呈先下降后增加再下降的趋势。马尾松人工林灌木层有机碳含量的平均值以过熟林最高，达456.44 g/kg，比幼龄林、中龄林和成熟林分别显著提高25.40%、8.79%和5.98% (P＜0.05)。马尾松人工林草本层和凋落物层有机碳含量均以成熟林较高，分别达425.11和428.36 g/kg，草本层成熟林比幼龄林、中龄林和过熟林分别提高7.39%、8.90%和11.46%，凋落物层成熟林比幼龄林、中龄林和过熟林分别提高3.89%、0.73%和3.46%。中龄林阶段各组分有机碳含量表现为凋落物层＞灌木层＞草本层。以上结果表明生态系统各层次有机碳含量随近自然恢复而变化。

2.1.2 根系有机碳含量

由表 3可知，马尾松人工林随着近自然恢复的进行，不同径级和土层根系分布规律存在一定差异。细根平均有机碳含量呈下降趋势，粗根为先上升后下降趋势；小根呈先下降后增加再下降趋势，中根呈先增加后下降再增加的趋势。细根和小根平均有机碳含量均以幼龄林最高，细根幼龄林比中龄林、成熟林和过熟林分别提高2.90%、4.77%、9.86%，小根幼龄林比中龄林、成熟林和过熟林分别提高7.74%、0.26%、9.53%。中根和粗根平均有机碳含量均以中龄林最高，中根中龄林比幼龄林、成熟林和过熟林分别提高5.43%、9.26%和6.03%，粗根中龄林比幼龄林、成熟林和过熟林分别提高25.12%、0.99%和1.47%。各径级不同土层根系有机碳含量整体表现为随着土层深度增加而下降。

2.2 生态系统各组分碳储量及分配特征 2.2.1 乔木层碳储量

由图 1可知，马尾松人工林随着近自然恢复的进行，乔木层枝、干和地上部分碳储量均表现为增加趋势，叶为先减少后增加趋势。乔木层碳储量以过熟林最高，达127.09 t/hm²，分别比中龄林(70.86 t/hm²)和成熟林(102.16 t/hm²) 显著提高79.35%和24.40% (P＜0.05)。不同林龄乔木层各器官碳储量分配为干＞枝＞叶，近自然恢复过程中碳储量在干和枝的分配增加，而在叶的分配减少。树干碳储量在乔木层中的占比为83.11%-89.76%，表明树干为马尾松人工林碳储量的主体部分。

2.2.2 林下地被物碳储量及其分配

由表 4可知，马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其灌木层碳储量整体呈先减少后增加的趋势，草本层为先减少后增加再减少趋势，而凋落物层则呈先增加后减少的趋势。灌木层和草本层碳储量基本上以幼龄林显著高于其他林龄，灌木层幼龄林分别是中龄林、成熟林、过熟林的8.93、5.51、1.88倍，草本层幼龄林分别是中龄林、成熟林、过熟林的91.60、12.72、114.50倍。凋落物层碳储量以中龄林最高，分别比幼龄林、成熟林以及过熟林高67.74%、5.48%和12.07%。马尾松人工林幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林的林下地被物碳储量分别为19.47、6.57、7.43和10.96 t/hm²，幼龄林和过熟林均以灌木层碳储量最高，中龄林和成熟林均以凋落物层碳储量最高。

2.2.3 根系碳储量

马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其根系总碳储量呈增加趋势，各土层根系碳储量与总碳储量变化规律一致。根系总碳储量以过熟林最高，分别比幼龄林、中龄林和成熟林高176.06%、64.71%和39.50%。根系碳储量随土层深度的增加而下降，马尾松人工林根系碳储量(0-60 cm)以0-20 cm土层最高，达7.65 t/hm²，分别比20-40和40-60 cm土层高325.00%和608.33%，根系分布主要集中在0-20 cm土层，在总碳储量中的占比为72.65%，且在过熟林中达最大值(表 5)。

马尾松人工林随着近自然恢复的进行，不同径级根系碳储量分布规律具有一定差异。随着径级增加至粗根，中龄林、成熟林和过熟林各径级根系碳储量均表现为先下降后增加趋势，而幼龄林则为下降趋势, 其中最大值和最小值分别出现在过熟林粗根和幼龄林粗根。就碳储量分配率差异而言，幼龄林有利于细根、小根和中根的碳储量分配，过熟林有利于粗根的碳储量分配。

2.3 近自然恢复过程中生态系统碳储量动态变化

由图 2(a)可知，马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其生态系统碳储量总体表现为增加趋势。其中，乔木层、凋落物层、根系和土壤层碳储量的变化规律与生态系统一致，而灌木层和草本层则相反。生态系统碳储量以过熟林最高，达246.90 t/hm²，分别比幼龄林(101.13 t/hm²)、中龄林(160.03 t/hm²)和成熟林(212.92 t/hm²)显著提高144.14%、54.28%和15.96%(P＜0.05)。表明马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其生态系统碳汇功能明显提高。

由图 2(b)可知，乔木层和土壤层之和在生态系统中的占比达93.97%-95.19%(幼龄林除外)，其他层次仅为4.81%-20.66%，可见，乔木层和土壤层为主要碳库。马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其植被层碳储量贡献率增加，幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林分别为17.59%、46.60%、50.47%和55.63%，而土壤层碳储量贡献率下降，分别为79.33%、50.15%、47.21%和42.49%。凋落物层碳储量在生态系统中的分配虽少，仅为1.88%-3.25%，但其为生态系统中土壤-植物组分碳循环的联结库，对人工林生态系统碳循环具有重大作用。就碳储量分配率差异而言，幼龄林有利于灌木层、草本层和土壤层的碳储量分配，中龄林有利于凋落物层的碳储量分配，过熟林有利于乔木层、根系的碳储量分配。

2.4 近自然恢复过程中马尾松人工林固碳能力

由表 6可知，马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其总年净生产力以幼龄林和过熟林较高，分别比中龄林显著提高32.90%和1.44%(P＜0.05)，分别比成熟林显著提高48.53%和13.37% (P＜0.05)。马尾松人工林总年净固碳量以幼龄林和中龄林较高，分别比成熟林显著提高24.88%和13.38% (P＜0.05)，分别比过熟林显著提高10.63%和0.44% (P＜0.05)。其中，乔木层年净生产力和年净固碳量均以中龄林较高，分别比成熟林显著提高34.49%和34.61%，分别比过熟林显著提高62.16%和62.07% (P＜0.05)。乔木层在马尾松人工林总年净生产力和总年净固碳量中的占比分别为35.33%-58.12%和38.54%-62.18%，表明不同恢复阶段年净固碳量差异主要由乔木层年净固碳量差异引起，乔木层固碳能力较强。

3 讨论 3.1 不同林龄对各层次碳含量的影响

马尾松人工林随着近自然恢复的进行，灌木层各器官有机碳含量的排序存在一定差异，其中马尾松幼龄林优先投资于获取养分的部位，即树干和树叶^[26]。本研究林龄为19 a的马尾松人工林灌木层有机碳含量为419.56 g/kg，低于贵州林龄为12 a的马尾松人工林灌木层有机碳含量(471.14 g/kg)^[27]，凋落物层有机碳含量(425.24 g/kg)与广西沙塘林场马尾松人工林中龄林(429.10 g/kg)^[10]较为接近，高于长沙市林龄为13 a的马尾松人工林(393.92 g/kg)^[28]。马尾松生长期人工林凋落物层有机碳含量随林龄增加而升高，可能与林内落叶不断积累有关^[26]。林龄为32 a的马尾松人工林林下植被层有机碳含量为427.89 g/kg，高于广西沙塘林场马尾松人工林成熟林林下植被有机碳含量(425.40 g/kg)^[10]。以上研究表明生长区域及发育阶段的差异均会对马尾松人工林各层次有机碳含量产生一定影响。笔者前期研究表明，随着林龄增加，马尾松人工林生态系统中土壤有机碳含量变化规律表现为增加趋势^[14]。

不同林龄马尾松人工林林下灌木层有机碳含量整体上高于草本层，可能与植物个体高度相关，植被层碳含量与林下植被种类以及林下环境条件存在密切关系^[29]，且灌木层通常具有更快的生长速度和更大的生物量，这可能导致其有机碳含量相对较高。由于灌木层植物在生长过程中积累更多的有机物质，因此其有机碳含量可能会高于草本层^[30]。马尾松人工林幼龄林和中龄林林下地被物有机碳含量均以凋落物层较高，这与胡芳等^[31]的研究结果一致，可能是凋落物在分解过程中碳释放的数量和速率差异所致^[25]。

3.2 不同林龄对生态系统碳储量的影响

Justine等^[32]研究表明，森林组成、密度、林龄结构以及经营活动等均会对生态系统碳储量产生重要影响。笔者前期研究表明，随着林龄增加，马尾松人工林生态系统中土壤碳储量变化规律表现为增加趋势^[14]。同样，随着林龄的增加，马尾松人工林生态系统碳储量也呈增加趋势，这与已有研究结果一致^{[22, 31]}，究其原因主要是乔木层生物量和土壤有机碳含量共同作用的结果。具体而言，树木生长过程中生物量不断累积，树木通过光合作用吸收的二氧化碳转化为糖类等有机物质，最终导致碳储量增加。同时，林地土壤中的碳主要来源于枯落物的分解和根系的死亡与分解，碳在土壤中不断积累，进而增加土壤碳储量。此外，不同地区和不同管理方式的马尾松人工林对碳储量增长趋势的影响也会有所不同。

马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其植被层平均碳储量为84.29 t/hm²，是我国森林植被平均碳储量(57.07 t/hm²)^[33]的1.48倍，是我国亚热带针叶林平均碳储量(63.70 t/hm²)的1.32倍^[34]，主要归因于其乔木层具有较高的生物量，乔木碳库为马尾松人工林地上碳库的重要部分，林下植被层对于维持地力、保持水土等方面具有关键作用，因此需加强林下植被的保护以提升马尾松人工林生态系统的碳汇^[29]。不同林龄马尾松人工林生态系统碳储量的平均值为180.25 t/hm²，低于我国碳储量的平均值(258.83 t/hm²)^[33]，可能是由于马尾松人工林土壤有机碳储量(91.48 t/hm²)低于我国森林土壤有机碳储量的平均值(107.80 t/hm²)^[35]，也可能与林分密度有很大关系，具体原因尚需进一步研究。

3.3 不同林龄对植被年净生产力和年净固碳量的影响

马尾松人工林随着近自然恢复的进行，年净固碳量作为表征森林碳汇功能强弱的重要指标^[36]，其总的变化规律与已有研究结果^[6]相似。本研究不同林龄阶段马尾松人工林的平均净固碳量为9.02 t/(hm²·a)，高于我国净固碳量的平均值[5.54 t/(hm²·a)]^{[33, 37]}；林龄为6、19和58 a的马尾松人工林总净固碳量分别为9.99、9.07和9.03 t/(hm²·a)，均分别高于桂东南林龄为5、15、60 a的马尾松人工林总净固碳量[分别为8.71、6.88和5.42 t/(hm²·a)]^[6]；林龄为32 a的马尾松人工林总净固碳量[8.00 t/(hm²·a)]低于桂东南马尾松人工林林龄为32 a的总净固碳量[10.37 t/(hm²·a)]^[6]，表明不同林龄马尾松人工林整体固碳能力较高，有利于大径材培育和多目标人工林经营。不同林龄马尾松人工林乔木层年净固碳量差异导致总年净固碳量差异较大，可能与乔木层生物量增长有关^[38]。幼龄林和中龄林总年净固碳量较高，这可能是由于在幼龄林和中龄林阶段，马尾松人工林植被生长迅速，生物量积累较快，此时植被对二氧化碳的吸收和固定能力强，有机物质积累较多^{[30, 39]}。幼龄林和过熟林总年净生产力较高，可能是由于在幼龄林阶段植被生长旺盛，光合作用效率高；而过熟林可能由于林分结构优化、生物量和碳储量持续积累，导致其总年净生产力相对较高。

4 结论

马尾松人工林随着近自然恢复的进行，其生态系统碳储量整体呈增加趋势，其中植被层碳储量贡献率从幼龄林的17.59%提高到过熟林的55.63%，0-60 cm土层碳储量贡献率从79.33%降至42.49%，表明不同林龄马尾松人工林整体固碳能力较强，具有较强的碳汇功能，对促进人工林碳循环具有重要作用。通过采取合理的经营措施促进马尾松人工林近自然恢复，提高物种多样性，加大人工林中过熟林的比例，优化森林结构，加大对植被层的保护，提升植被层生物量以及土壤碳含量以增加人工林生态系统碳储量，维持较高生产力和降低人为干扰是提高马尾松人工林生态系统碳汇功能的重要举措。今后的研究将致力于林龄结构的改善和森林经营管理措施的优化，为提升马尾松人工林生态系统碳汇功能奠定基础。