2. 广西师范大学,生命科学学院,广西桂林 541006
2. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi, 541006, China
【研究意义】 湿地,系指不问其天然或人工、长久或暂时之沼泽地、湿原、泥炭地或水域地带,带有静止或流动、咸水或淡水、半咸水水体者。包括低潮时不超过6 m的水域[1]。湿地与森林、海洋并称为全球三大生态系统,被誉为“地球之肾”“天然水库”“生命的摇篮”“生物超市”“鸟类天堂”。通常认为,湿地植物泛指在湿地环境中生长的植物[2],是一类适应于湿地环境的植物,具有生存于湿地的特征,根系耐水浸泡,植物的结构及生理有适应于湿地生态要素的机制[3]。外来入侵植物是指通过自然和人类活动等无意或有意的传播或引入到异域的植物,通过归化自身建立可繁殖的种群,进而影响引入地的生物多样性,使其生态环境造成破坏,并造成经济影响或损失[4]。生物入侵已成为威胁全球生态安全与生物安全的重大灾害,中国是遭受外来入侵生物危害最严重的国家之一[5],有研究表明,外来植物会影响湿地的元素比例或生态系统化学计量[6],孙文浩等[7]发现水葫芦使藻类的光合作用显著降低,叶绿素a遭到破坏,细胞还原TTC的能力下降。目前,一些外来植物已经对湿地生态系统造成了很大的影响,而外来种的确定及危害程度的分析是中国湿地保护的基础。【前人研究进展】国内一些省(区)已经开展了湿地外来植物的研究,如杨中兴等[8]报道云南湿地有外来入侵植物有70种,贾洪亮等[9]报道广西湿地植物外来入侵植物有16种,候志勇等[10]报道江西洞庭湖湿地外来植物有43种,缪坤裕等[11]报道中国湿地外来维管束植物有52科112属185种。【本研究切入点】 由于湿地生境类型的多样性和湿地生态系统的生物多样性,使得湿地很容易被外来物种入侵[12],生物入侵也成为引发湿地生物多样性锐减,生境退化的主要原因之一。目前,关于我国湿地外来植物的较为系统性的研究还不多。【拟解决的关键问题】明晰中国外来湿地维管束植物的种类、生活型、生态类型、入侵途径以及危害程度,为中国外来入侵种的控制和外来植物的风险评估提供参考资料。
1 材料与方法 1.1 中国湿地概况中国湿地类型多、面积大、分布广,从寒温带到热带,自东部沿海至西部内陆,乃至青藏高原都有分布,总面积为3 848.55万hm2,占国土总面积的3.77%,其中天然湿地面积为3 620万hm2 [13]。中国共有192块湿地被列入亚洲湿地名录,是一个湿地面积较大的国家,仅次于加拿大和俄罗斯,居亚洲首位,世界第三[14]。中国湿地分布广泛,几乎拥有《湿地公约》分类系统中的所有湿地类型[15]。可以划分为天然湿地和人工湿地两大类,包括29个基本类型,常见的有河流、湖泊、沟渠、沼泽、水库、水田等内陆湿地,以及浅海水域、潮间带滩涂、河口、红树林等滨海湿地。
1.2 外来种的确定采用野外调查和文献分析相结合的方法,对中国湿地外来维管束植物进行研究。野外调查主要是在中南区、华东区、华北区、西北区、东北区、西南区选择一些有代表性的区域进行,具体的地点有:广西壮族自治区的桂林市、柳州市、北海市、百色市、来宾市、河池市、玉林市、南宁市、贺州市、防城港、梧州市、崇左市、钦州市、贵港市;山东省的临沂市、日照市、济宁市、青岛市、兖州市、烟台市;江西省的南昌市、九江市、吉安市;河北省的唐山市、廊坊市;广东省的广州市、湛江市、肇庆市;湖南省的岳阳市、永州市;陕西省的宝鸡市、西安市、咸阳市;云南省的昆明市、曲靖市;辽宁省的大连市、盘锦市等。湿地植物种类的确定主要依据中国湿地维管束植物种类及其区系特征研究[16]。湿地外来植物种类主要依据国家环保局公布的中国第一批、第二批外来入侵物种名录[17-18]、《中国外来入侵植物调研报告》[19]、《生物入侵:中国外来入侵植物图鉴》[5]、《中国外来入侵物种编目》[20]、《中国外来植物》[21]、《云南湿地外来入侵植物图鉴》[22]、《外来物种入侵生物安全遗产资源》[23]等文献来确定。
1.3 危害程度的划分根据外来种的生物学和生态学特性、原产地自然地理分布信息、入侵范围和所产生的危害,并参考闫小玲等[24]的入侵植物等级划分,将中国湿地外来植物划分为以下5个等级:(1)Ⅰ级(恶性入侵类):在国家层面已经对经济或生态环境安全造成巨大损失与影响,入侵范围超过一个以上自然地理区域;(2)Ⅱ级(严重入侵类):在国家层面上对经济和生态效益造成较大的损失与影响,并且至少在一个以上自然地理区域分布的物种;(3)Ⅲ级(局部入侵类),指分布范围超过一个以上自然地理区域并造成局部危害,但是没有造成国家层面上的大规模危害的物种;(4)Ⅳ级(一般入侵类):地理分布范围不论是比较广泛还是狭窄,根据其生物学特性已经确定其危害性不明显,并且难以形成新的发展趋势的物种;(5)Ⅴ级(暂无危害类):只是人为的控制栽培环境,并未造成危害的外来种。值得注意的是,有些外来种在国家范围内的影响可能较小,但在局部区域的影响可能比较严重。
2 结果与分析 2.1 种类组成中国湿地外来维管束植物有47科93属189种(表 1)。其中,蕨类植物有5科5属6种,分别占全国湿地外来维管束植物科属种总数的10.64%、5.38%和3.17%;裸子植物2科2属5种,分别占6.38%、3.23%和2.65%;被子植物40科86属178种,分别占85.11%、92.47%和94.18%,包括双子叶植物25科48属85种,单子叶植物15科38属93种。睡莲科植物有23种,占总种数的12.16%,该科植物具有很高的观赏价值,可能是其引入种类最多的主要原因。
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表 1 中国湿地外来维管束植物名录 Table 1 Checklist of the aline vascular plants in wetland of China |
中国湿地外来维管束植物中乔木有8种,灌木有1种,一年生草本有22种,多年生草本有158种,分别占总种数的4.23%,0.53%,11.64%和83.60%。其中,木本植物9种,占总数的4.76%;草本植物180种,占总数的95.24%。由此可见,中国湿地外来维管束植物以多年生草本植物居多。
2.3 生态类型中国湿地外来维管束植物中,湿生植物有37种,占总种数19.58%;挺水植物有39种,占20.63%;沉水植物有39种,占20.63%;漂浮植物有6种,占3.17%;浮叶植物有25种,占13.23%;两栖植物有10种,占5.29%;半湿生植物有17种,占8.99%。由此说明,中国湿地外来维管束植物以水生植物居多。
2.4 来源和入侵途径中国湿地外来维管束植物中,来源美洲的有106种,占总数的56.08%;欧洲的有16种,占总种数的8.47%;非洲的有20种,占总种数的10.58%;大洋洲的有6种,占总数的3.17%;亚洲的有29种,占总数的15.34%;其他地方的和不确定的有12种,占总种数的6.35%。
入侵途径可以分为有意引入和无意引入两类。有意引入的有167种,占总数的88.35%,如虎斑睡莲(Nymphaea maculate)、沼泽三白草(Saururus cernuus)、红蝴蝶(Rotala macrandra)、金钱草(Lysimachia nummularia)、伊乐藻(Elodea canadensis)、尖叶皇冠草(Echinodorus horizontalis)等是作为观赏水草类引入的,美人蕉(Canna indica)、凤眼蓝(Eichhornia crassipes)、红花酢浆草(Oxalis corymbosa)等是作为观赏花卉类有意引入的;豆瓣菜(Nasturtium officinale)是作为蔬菜引入的;池杉(Taxodium distichum)、落羽杉(Taxodium distichum)、中山杉(Taxodium hybrida)等是作为园林绿化引入的;双穗雀稗(Paspalum paspaloides)、象草(Pennisetum purpureum)、大薸(Pistia stratiotes)是作为牧草饲料引入的。无意引入的有22种,占总数的11.64%,如大狼杷草(Bidens frondosa)、鬼针草(Bidens pilosa)、土荆芥(Dysphania ambrosioides)、鹅肠菜(Myosoton aquaticum)、看麦娘(Alopecurus aequalis)等是随货物、旅客、交通工具等无意携带入境的。
2.5 危害程度中国湿地外来维管束植物中,属于外来入侵种的有45种,占总数的30%。其中,属于恶性危害的有9种,严重危害的有10种,局部入侵危害的有4种,一般入侵类的有23种。暂无危害或危害程度很小的有143种,占总外来湿地植物76.19%。
3 结论 3.1 中国湿地外来维管束植物种类组成较为丰富中国湿地外来维管束植物有47科93属189种,种类资源较丰富。其中,以被子植物为主,共有40科86属178种,分别占全国湿地外来维管束植物科属种总数的85.11%、92.47%和94.18%。睡莲科植物有23种,占总种数的12.16%,在植物入侵中有明显优势,此种现象是由于该科植物具有很高的观赏价值,可能是其引入种类最多的主要原因。
3.2 中国湿地外来维管束植物的生活型以多年生草本植物为主中国湿地外来维管束植物生活型以多年生草本植物居多,这可能与植物的适应性有关,一般来说,草本是进化类型,具有寿命短、结果时间长、种子数量大、抗逆性和生存能力较强等生活史特征,在竞争中具有明显优势,具有较强的适应能力,一旦到了一个新的地区定居下来,便很快繁殖、增加个体数目,占据更多的生态位,通过各种方式如化感作用等抑制、排挤本地植物。另外,草本植物体积较小易传播,便于携带,作为观赏、饲料植物等用途引种时易于存活,而木本植物属于比较原始的性状,进化程度较低,繁殖能力相对较弱,生长速度较慢,发育成熟期较长,危害也较小[25]。
3.3 中国湿地外来维管束植物的生态类型以水生植物为主中国湿地外来维管束植物中,湿生植物有37种,占总种数19.58%;半湿生植物有17种,占8.99%。水生植物的主要生态类型,包括挺水植物、沉水植物、漂浮植物和浮叶植物,占57.66%,由此说明,中国湿地外来维管束植物以水生植物居多,这主要是由于水生植物在湿地中种类多,分布广,数量大,在湿地的环境条件下具有较强的适应能力。
3.4 中国湿地外来维管束植物美洲来源居多,以有意引入的种类为主对中国湿地外来维管束植物的原产地进行分析发现,来自美洲的最多,有106种,占总数的56.08%,说明美洲是中国湿地外来维管束植物的主要来源地,这与我国现在许多地区外来植物调查结果一致[26-27]。国内外学者对这一现象的普遍解释是基于大陆漂移学说,北美和东亚是在被子植物形成之后才分裂开的,隔离后物种分化变异不断形成许多可能扩散分布的植物种类,一旦这些种类获得了在另外大陆生境生存的机会就能良好生长,蔓延扩散,造成北美和东亚植物区系的间断分布非常广泛,而且北美和东亚的纬度范围相近,因此北美洲植物具有亚洲气候的适应能力[20]。同样,中南美洲和北美洲地理位置邻近,物种交流频繁,因此一些中南美洲的植物也会出现在东亚。此外,人类活动影响,如经济贸易、旅游等以及这些外来种在新栖息地缺乏天敌和竞争者,从而造成其种群数量上的入侵性增长和分布范围扩展。相反,非洲、欧洲和热带亚洲由于地理阻隔作用较小,物种分布格局基本成形,因此相互间成为外来入侵植物的几率变小。
中国湿地外来维管束植物中,有意引入的种类有167种,无意引入的种类有22种,有意引入的外来植物种占绝对优势,明显多于无意引入,说明外来植物引入多是有目的性的,是人为有意引入的。因此,人类活动对外来植物的传播起到了举足轻重的作用。大部分物种由于具有一定的经济价值或对本地有一定的益处而被人为引进,但由于事前未对引入物种进行科学、系统的研究,或预测不够准确,致使其逃逸后常给引入地带来严重的生态环境问题和重大经济损失。因此,引入物种之前,需针对物种的生活习性等方面进行深入的调查,充分考虑物种进入本地后有可能带来的所有后果,以最大限度确保原有生物多样性与生态环境的完整性为目标制定相应后果的解决方案。
3.5 中国湿地外来维管束植物暂无危害或危害程度较小的种类较多中国湿地外来维管束植物中,恶性入侵种有9种,严重入侵种有10种,局部入侵种有4种,一般入侵种有23种和暂无危害或危害程度很小的种有143种。中国湿地的相关部门应及时对空心莲子草、凤眼莲、大薸等分布较广、已形成危害、风险等级高的外来植物采取防治措施,减少其危害程度。同时也要对角叶水蕨等尚未大面积分布、暂无危害的物种加以防治和监管,以防其蔓延。
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