2. 广西师范大学生命科学学院,广西桂林 541006
2. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi, 541006, China
【研究意义】沿海岸线分布的潮上带位于滨海区最上位,正常潮汐不能到达,仅在风暴潮时受到潮水影响[1]。潮上带具有独特的地貌特征、气候特征、土壤特征及物种组成特征,有着丰富的动植物资源。近年来,由于北部湾经济区的快速发展,广西海岸潮上带面临着建塘养殖、筑堤护岸、生物入侵、生境破碎、原生植被丧失等问题。海岸潮上带草本植物具有防风固沙,改良土质等功能,因此,保护和恢复广西海岸潮上带原生草本植物,维护海岸带生态系统的可持续发展迫在眉睫。【前人研究进展】 目前,关于广西海岸带植被的研究多集中于红树林的种类、植物资源、互花米草防治等方面[2-4]。针对草本植物的研究并不多,仅有李信贤[5]、谢彦军[6]、田丰等[7]学者的相关研究中涉及一些内容。【本研究切入点】关于广西海岸潮上带草本植物未见有针对性研究。以广西海岸潮上带草本植物为对象,通过实地调查、标本采集、种类鉴定等,明确广西海岸潮上带草本植物种类、成分区系、群落分类系统及群落学特征。【拟解决的关键问题】探讨影响群落分布的影响因子,为广西海岸带草本植物的保护和生态恢复提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 自然概况广西海岸带处于我国大陆海岸线的最西端,位于东经107°29′~109°46′,北纬20°54′~22°28′。大陆海岸线长1 628.6 km,其中东段从洗米河至大风江口,属北海市管辖,长528.16 km;中段大风江口至茅岭江口,属钦州市管辖,长562.64 km;西段茅岭江口至北仑河口,属防城港市管辖,长537.79 km[8]。广西海岸带北高南低,流入海洋的河流有120多条,如南流江、大风江、防城河、茅岭江、北仑河等,年平均径流总量2.67×1010m3,流域总面积约4.2×104 km2。气候属南亚热带季风气候,海洋性强,灾害性天气多发,年平均气温22~23℃。雨季分配不均匀,全年干湿明显,夏半年和冬半年降雨量相差太大,雨量大部分集中在夏半年,年平均降水量为1 080~2 760 mm[9]。
1.2 方法(1) 种类调查
采用线路法沿海岸潮上带进行普查,记录种类的名称及其生境特征,对疑难种采集标本带回室内进行鉴定。
(2) 群落调查
在海岸东段、中段和西段的潮上带选择典型的地段作为研究样地,根据生境特点和群落类型各设置5~8个样地,采用样方法进行取样调查,样方大小为5 m×5 m。记录群落的底质类型、高度、盖度、组成种类及其个体数量等。共调查了133个样方。
(3) 资料分析
种类鉴定主要依据《中国植物志》《中国高等植物》《广西植物名录》等[10-13]进行。科的区系,属的区系主要依据吴征镒等《种子植物分布区类型及其起源和分化》[14]进行。群落分类系统主要依据《中国湿地植被》[15]进行,主要分类单位为植被型组、植被型和群系。
2 结果与分析 2.1 种类及其特点广西海岸潮上带草本植物种类有93种,隶属25科70属(表 1)。其中,蕨类植物有3种,包括海金沙科(Lygodiaceae)的海金沙(Lygodium japonicum)以及卤蕨科(Acrostichaceae)的卤蕨(Acrostichum aureum)和尖叶卤蕨(Acrostichum speciosum);被子植物有90种,以禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)和菊科(Compositae)的种类占优势,分别有种类25种、22种和14种,占总种数的26.88%、23.66%和15.05%。含单种的科有17科,占总科数的68%。飘拂草属(Fimbristylis)、莎草属(Cyperus)、马唐属(Digitaria)和雀稗属(Paspalum)的种类较多,分别有8种、6种、3种和3种,占总种数的8.60%、6.45%、3.23%和3.23%。含单种的属有58属,占总属数的82.86%。从生活型来看,主要以多年生草本为主,共54种,占总种数的58.06%,其次一年生草本有37种,占总种数的39.78%。常见植物种类为尖叶卤蕨、海刀豆(Canavalia maritima)、厚藤(Ipomoeapes-caprae)、鬼针草(Biden spilosa)、沟叶结缕草(Zoysia matrella)、盐地鼠尾粟(Sporobolus fertilis)、短叶茳芏(Cyperus malaccensis var. brevifolius)、芦苇(Phragmites australis)等。
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表 1 广西海岸潮上带草本植物种类 Table 1 A list of herb plants in the supralittoral zone along the coast of Guangxi |
广西海岸潮上带草本植物科的区系成分可以划分为世界广布分布、泛热带分布和热带亚洲、热带美洲间断分布3个分布型及以南半球为主的泛热带分布1个亚型。热带分布科有13科,占总科数的52%,其中泛热带分布科有海金沙科、卤蕨科、樟科(Lauraceae)、山柑科(Capparaceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)、爵床科(Acanthaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)、谷精草科(Eriocaulaceae)、黄眼草科(Xyridaceae);以南半球为主的泛热带分布科有番杏科(Aizoaceae)和帚灯草科(Restionaceae);热带美洲间断分布科有紫茉莉科(Nyctaginaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)。其余的12科均为世界分布科,占48%。从科级水平看,热带分布科在广西海岸潮上带草本植物中占优势,热带性质明显。属的区系成分可以划分为8个分布型和3个分布亚型(表 2),其中世界分布属有8属,占总属数12.5%;热带分布属有53属,占总属数94.64% (不含世界分布属,下同);温带分布属有3属,占5.36%。从属级水平看,热带分布属在广西海岸潮上带草本植物中占优势,说明广西海岸潮上带草本植物呈现明显的热带性质。
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表 2 广西海岸潮上带草本植物属的分布区类型 Table 2 Areal types of genera of herb plants in the supralittoral zone along the coast of Guangxi |
根据植被的生态类群、生活型和优势种原则[16],广西海岸潮上带草本植物群落可以划分为2个植被类型组、4个植被类型和28个群系(表 3)。
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表 3 广西海岸潮上带草本植物群落分类系统 Table 3 Classification system of herb communities in the supralittoral zone along the coast of Guangxi |
广西海岸潮上带草本植物28个群系中,因生活型、优势种、分布地形等的不同,因此表现出不同的群落学特征。28个群系的群落学特征如下:
(1) 厚藤群系(Form. Ipomoea pes-caprae):本群系分布广泛,是潮上带常见的植被类型之一。厚藤是多年生匍匐草本,耐海水冲刷,其匍匐茎可长达10 m以上,固沙能力较强。厚藤通常形成单优种群落,盖度50%~95%;其他种类见有盐地鼠尾粟、绢毛飘拂草(Fimbristylis sericea)、鬼针草、二型马唐(Digitaria heterantha)、牛筋草(Eleusine indica)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)等。
(2) 白茅群系(Form. Leersia hexandra):本群系见于北海铁山港码头、钦州仙岛公园、东兴竹山村等岸段,通常以白茅(Imperata cylindrica)为单优建群种,群落外貌单调,结构简单,群落高度0.60~0.90 m,盖度90%以上。群落内零星分布着鬼针草、茵陈蒿、小蓬草(Conyza canadensis)等。
(3) 鬣刺群系(Form. Spinifex littoreus):本群系是热带海岸沙地常见的植被类型之一。鬣刺(Spinifex littoreus)耐海水冲刷,是一种良好的固沙植物,且具有较强的排盐功能。群落高0.40~0.65 m,盖度70%~95%;种类组成以鬣刺占绝对优势,其他种类有铺地黍、多枝扁莎(Pycreus polystachyus)、盖裂果(Mitracarpus villosus)等。
(4) 龙爪茅群系(Form. Dactyloctenium aegy-ptium):本群系分布在通常潮汐淹没不到的沙地,由龙爪茅(Dactyloctenium aegyptium)、卤地菊(Wedelia prostrata)等种类组成。由于干燥环境的限制,群落植物稀疏不连续,群落盖度20%~45%,高度0.20~0.40 m,群落内其他兼性盐植物有绢毛飘拂草、紫菀(Aster tataricus)、鬼针草和马唐(Digitaria sanguinalis)。
(5) 二型马唐群系(Form. Digitaria heter-antha):本群系主要分布在沙土上,具有良好的护岸固堤功能。群落盖度55%~80%,高度0.32~0.45 m;组成种类以二型马唐为主,其他种类见有铺地黍、卤地菊等。
(6) 鬼针草群系(Form. Bidens pilosa):本群系分布广泛,入侵性强。群落高0.45~0.90 m,盖度50%~75%。群落结构可划分为两层,上层以鬼针草为主,其他种类见有链荚豆(Alysicarpus vaginalis)等;下层以狗牙根(Cynodon dactylon)、假俭草(Eremochloa ophiuroides)或者竹节草(Chrysopogon aciculatus)等为主,高度0.05~0.12 m,盖度60%~80%。
(7) 海刀豆群系(Form. Canavalia mari-tima):本群系较为常见,呈斑块状匍匐生长在地面或者攀爬在苦郎树(Clerodendrum inerme)、桐棉(Thespesia populnea)等其他植物上,群落盖度70%~90%。
(8) 羽芒菊群系(Form. Wedelia prostrata):本群系通常生长在沙地上。群落盖度60%~90%,高0.30~0.50 m。组成种类以羽芒菊(Tridax procumbens)占绝对优势,其他种类有结壮飘拂草(Fimbristylis rigidula)、双穗飘拂草(Fimbristylis subbispicata)、白子菜(Gynura divaricata)、茵陈蒿等。
(9) 狗牙根群系(Form. Cynodon dactylon):本群系分布普遍,见于潮湿至干旱的盐渍地,是良好的固沙护岸群落。群落盖度50%~100%,高0.20~0.40 m,组成种类以狗牙根占绝对优势,其他种类有盐地鼠尾粟、假俭草、竹节草等。
(10)铺地黍群系(Form. Panicum repens):本群系分布普遍,多见于海堤内侧的低洼地、沟渠、废弃的养殖塘或农田,有部分淡水充入,土壤盐度较低[17],在干旱的沙地也见有分布。群落盖度40%~90%,高0.40~0.90 m。组成种类以铺地黍为主,其他种类见有双穗雀稗(Paspalum paspaloides)、大花水蓑衣(Hygrophila megalantha)、木贼状荸荠(Heleocharis equisetina)、假马齿苋(Bacopa monnieri)等。
(11)芦苇群系(Form. Phragmites australis):本群系在潮间带至潮上带均有分布,多呈斑块状分布,一些区域呈较大面积连片分布。芦苇群落高1.50~2.50 m,盖度60%~100%。通常为单优种群落,一些区域群落内见有桐花树(Aegiceras corniculatum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、无瓣海桑(Sonneratia apetala)等红树植物。群落边缘有铺地黍、双穗雀稗等种类。
(12)沟叶结缕草群系(Form. Zoysia matr-ella):本群系多见于红树林内侧的潮上带,受人为干扰较小的区域。群落盖度50%~90%,高0.10~0.25 m。组成种类以沟叶结缕草占绝对优势,其他种类见有假俭草、双穗雀稗、厚藤等。
(13)双穗雀稗群系(Form. Paspalum paspa-loides):本群系分布普遍,常见于岸堤内侧的低洼沼泽、沟渠、废弃养殖塘等。群落盖度60%~95%,高0.20~0.60 m。组成种类以双穗雀稗占绝对优势,其他种类有铺地黍、多枝扁莎等。
(14)锈鳞飘拂草群系(Form. Fimbristylis ferrugineae):本群系分布普遍,常见于岸堤内侧积水的低洼沼泽。群落盖度75%~95%,高0.35~0.60 m。组成种类以锈鳞飘拂草为主,其他种类见有海雀稗(Paspalum vaginatum)、粗根茎莎草(Cyperus stoloniferus)、盐地鼠尾粟等伴生。
(15)多枝扁莎群系(Form. Pycreus poly-stachyus):本群系常见于潮湿的盐渍地或岸堤内侧的咸淡水沼泽。多枝扁莎秆丛生,须根多,是一种良好的海边固沙植物。群落盖度35%~60%,高0.20~0.50 m。种类组成以多枝扁莎为主,其他种类有铺地黍、白花蛇舌草(Hedyotis diffusa)、谷精草(Eriocaulon buergerianum)、鳢肠(Eclipta prostrata)、等。
(16)木贼状荸荠群系(Form. Heleocharis plantagineiformis):本群系多见于堤岸内侧的沼泽、沟渠、常年积水的荒田。群落盖度60%~90%,高度0.40~0.70 m。组成种类以木贼状荸荠占绝对优势,多为单优种群落。群落边缘见有铺地黍、双穗雀稗、假马齿苋、水龙(Ludwigia adscendens)等混生。
(17)短叶茳芏群系(Form. Cyperus mala-ccensis. var. brevifolius):本群系多见于堤岸内侧沼泽、沟渠等。群落盖度60%~90%,高度0.80~1.50 m。组成种类以短叶茳芏为主,其他种类见有铺地黍、双穗雀稗、大花水蓑衣等。
(18)茳芏群系(Form. Cyperus malaccensis):本群系多见于堤岸内侧沼泽、沟渠等。群落盖度60%~90%,高度1.30~1.70 m。组成种类以茳芏为主,其他种类有双穗雀稗、铺地黍、细叶飘拂草(Fimbristylis polytrichoides)、卤蕨等。
(19)密穗莎草群系(Form. Cyperus eragrostis):本群系在钦州、防城港沿海地区田间湿地和潮上带有分布。群落盖度70%~90%,高度0.30~0.90 m,组成种类以密穗莎草为主,该种为广西湿地植物分布新纪录种,其他种类有铺地黍、海雀稗等。
(20)补血草群系(Form. Limonium sinense):本群系多见于受潮汐或海浪浸湿的海岸区域。补血草群落层次结构可划分两层,上层盖度30%~60%,高0.30~0.60 m,组成种类以补血草为主,其他种类茵陈蒿、鬼针草等;下层盖度30%~80%,高度多在0.20 m以下,组成种类有盐地鼠尾粟、狗牙根、假俭草、竹节草等。
(21)薄果草群系(Form. Dapsilanthus disjun-ctus):本群系见于西部岸段的低洼地。群落盖度70%~90%,高度1.00~1.20 m。组成种类以薄果草(Dapsilanthus disjunctus)为主,其他种类有硬叶葱草(Xyris complanata)、短叶水蜈蚣(Kyllinga brevifolia)、谷精草等,群落边缘散生有岗松(Baeckea frutescens)、野牡丹(Paeonia delavayi)等灌木。
(22)盐地鼠尾粟群系(Form.Sporobolus vir-ginicus):本群系多见于受潮汐或海浪浸湿的自然海岸或者半自然堤岸上。群落盖度60%~90%,高度0.20~0.45 m。盐地鼠尾粟常形成单种或单优种群落,其他种类见有铺地黍、粗根茎莎草、狗牙根、香附子(Cyperus rotundus)、厚藤等。
(23)卤蕨群系(Form. Acrostichum aureum):本群系多见于堤内沼泽、低洼积水处或沟渠两侧。群落盖度40%~95%,高度1.00~1.60 m。组成种类以卤蕨为主,其他种类见有海漆(Excoecaria agallocha)、苦郎树、阔苞菊(Pluchea indica)、短叶茳芏、盐地鼠尾粟、铺地黍等。
(24)海马齿群系(Form. Sesuvium portulaca-strum):本群系多见于受潮汐或海浪浸湿的自然海岸、堤内废弃的养殖塘。群落盖度40%~80%,铺地生长,高度多在0.20 m以下。组成种类以海马齿为主,常形成单种或单优种群落,其他种类有铺地黍、双穗雀稗等。
(25)大花水蓑衣群系(Form. Hygrophila megalantha):本群系见于堤内沼泽边缘、入海河流两岸湿地等。群落盖度60%~90%,高度0.30~0.70 m。组成种类以大花水蓑衣为主,其他种类有铺地黍、过江藤(Phyla nodiflora)等。
(26)水烛群系(Form. Typha angustifolia):本群系多见于堤内废弃的养殖塘、沟渠等。群落盖度60%~95%,高多1.00~1.50 m。组成种类以水烛(Typha angustifolia)占绝对优势,其他种类有铺地黍、莲子草(Alternanthera sessilis)、双穗雀稗、水毛花(Schoenoplectus mucronatus)等。
(27)假马齿苋群系(Form. Bacopa monni-eri):本群系多见于堤内低洼积水处等。群落盖度50%~90%,高度0.20~0.40 m。组成种类以假马齿苋为主,其他种类有双穗雀稗、铺地黍等。
(28)过江藤群系(Form. Phyla nodiflora):本群系多见于堤外受潮汐或海浪浸湿的低洼处。群落盖度75%~85%,高0.12~0.20 m。组成种类以过江藤为优势种,其他种类有狗牙根、莲子草、双穗雀稗等。
2.4 群落分布特点广西海岸潮上带草本植物主要群落类型受生态因子的影响较大。例如,在半潮湿至干旱的沙地中,主要群落类型有厚藤群系、鬣刺群系、龙爪茅群系、二型马唐群系、羽芒菊群系等;在受潮汐或海浪浸湿的自然岸段,主要群落类型有补血草群系、盐地鼠尾粟群系、过江藤群系等;在受特大潮汐浸没的自然岸段低洼积水处,主要群落类型有薄果草群系、过江藤群系、假马齿苋群系等;在人工海堤,特别是向陆的边坡上,主要群落类型有狗牙根群系、鬼针草群系、白茅群系、海刀豆群系等;在海堤内侧的沼泽或低洼积水处,主要群落类型有卤蕨群系、铺地黍群系、密穗莎草群系、芦苇群系、双穗雀稗群系、木贼状荸荠群系、茳芏群系、短叶茳芏群系、水烛群系等;在入海河流或沟渠湿地中,主要群落类型有大花水蓑衣群系、沟叶结缕草群系、铺地黍群系、双穗雀稗群系、茳芏群系、短叶茳芏群系等;在废弃的养殖塘中,主要群落类型有水烛群系、海马齿群系等。由此可见,水分、土壤质地[18]以及人工岸线、养殖塘、盐田、围垦造地等人为干扰是影响群落分布的主要生态因子。
3 结论(1) 广西海岸潮上带草本植物较发达,以多年生草本为主。常见草本植物种类93种,隶属25科70属,种类较多的科有禾本科、莎草科和菊科。多年生草本54种,占总种数的58.06%。常见的种类有尖叶卤蕨、海刀豆、厚藤、大花水蓑衣、鬼针草、沟叶结缕草、盐地鼠尾粟、短叶茳芏和芦苇。
(2) 广西海岸潮上带含单种的科、属占优势,无特有属种。常见草本植物含单种的科有17科,占总科数的68%,含单种的属有58属,占总属数的82.86%,未发现特有属种。
(3) 广西海岸潮上带草本植物的分布区类型以热带成分占优势。科的分布区有3个分布型及1个亚型,属的分布区8个分布型和3个分布亚型。从科级水平看,除世界分布科外,其余均为热带分布科。从属级水平看,热带分布属有53属67种,分别占总属数和总种数的94.64%和97.10%。
(4) 广西海岸潮上带草本植物单优种群落多,以草丛湿地植被类型为主。草本植物可划分为2个植被类型组、4个植被类型和27个群系。其中,草丛湿地植被类型组3个植被类型和20个群系,占植被类型数的75%,占群系总数的71.43%。从群落分布特点可见,水分、土壤质地以及人工岸线、养殖塘、盐田、围垦造地等人为干扰是影响群落分布的生态因子。
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