【研究意义】斑点鳟(Oncorhynchus mykiss)是鲑鳟科鱼类的一种, 属冷水性溯河徊游鱼类, 多栖息于水质清澈无污染且为沙砾底质的河川或溪流中, 其生存水温为0~23℃, 最适生长水温为10~18℃^[1]。2010年山东省海洋生物研究院从美国引进受精卵并孵化成功^[2]。斑点鳟属广盐性鱼类, 适盐范围非常广, 在盐度0‰~33‰的环境中均能存活, 海水、淡水中均可养殖^[3]。斑点鳟饵料转化率高, 生长速度块, 1年内便可长至1~2 kg, 2年内体质量可达到3~5 kg^[3]。由于斑点鳟具有独特的口感、较细嫩的肉质和较高的营养价值, 近年来受到越来越多国内外消费者的认可与青睐。另外, 由于斑点鳟具有相对较高的出肉率且脊间刺较少, 它们也成为加工生鱼片和烟熏鱼的首选鱼种^[4]。【前人研究进展】近年来有关专家、学者对斑点鳟开展一系列研究。郭文等认为斑点鳟鲑发眼卵孵化的适宜水温为10~12℃, 溶氧量应保持在6.0 mg/L以上, 其孵化率可达97%, 仔鱼成活率达92%;以卤虫无节幼体作斑点鳟鲑的开口饵料, 并逐步驯化投喂配合饲料, 经90 d的培育, 斑点鳟鲑平均全长可由14.25 mm增长到75.08 mm, 平均体质量为4.66 g^[1]; 其还进一步总结斑点鳟工厂化养殖技术^[2]。房慧等^[3]研究斑点鳟日龄与生长的关系, 认为斑点鳟仔鱼的日龄与全长、体宽呈现出线性正相关关系, 且其全长特定生长率在1~12日龄时较高, 12~23日龄逐渐降低, 23日龄后升高后逐渐稳定。郭文等^[4]认为温度变化对斑点鳟鲑20日龄仔鱼存活与生长有明显的影响, 在适温范围内幼鱼具有较高的存活率和生长率, 温度过高或过低均对其生长发育有抑制作用, 在(18±0.5)℃时生长率达到峰值, 为0.93 mm/d。于广宝^[5]通过对比认为斑点鳟鲑的适宜孵化温度为8~12℃, 最佳孵化温度为10℃, 仔鱼最佳生长温度为12℃。田由甲等^[6]对三倍体斑点鳟鲑发眼卵出苗率的提高提出了自己的看法。丁新等^[7]、肖志国等^[8]对斑点鳟的成鱼养殖试验进行了研究报道; 于晓清等^[9]对斑点鳟稚鱼消化道的形态学与组织学开展了研究报道。【本研究切入点】目前, 关于斑点鳟的研究主要集中在受精卵孵化、苗种培育和成鱼养殖等方面^{[1-2, 4-8]}, 有关斑点鳟消化系统方面的研究较少, 仅见于晓清等^[9]对斑点鳟稚鱼消化道的初步研究, 关于斑点鳟成鱼外部形态学描述和内部组织器官观察研究的文章鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用传统方法对斑点鳟的外部形态学特征和内部消化系统结构特征进行研究, 以期为斑点鳟的消化生理研究以及养殖管理提供科学依据。

实验用鱼于2016年5月采自山东省海洋生物研究院中试基地, 随机挑选30尾鱼体正常、体表完好无损伤的斑点鳟作为研究对象, 体长为26.2~34.5 cm, 体质量为179.3~663.8 g。

对选取的30尾斑点鳟进行体型、体色、口、齿、鼻、眼、鳍、侧线鳞等方面的观察研究。

按照李思发等^[10]的方法, 对斑点鳟的体长(L_B)、全长(L_T)、头长(L_H)、尾柄长(L_C)、体高(H_B)、头高(H_H)、尾柄高(H_C)、眼径(D_E)等数据进行测量, 精确到0.1 cm。

选取斑点鳟的10个可数性状进行计数, 包括侧线上鳞、侧线鳞、侧线下鳞、胸鳍鳍条、背鳍鳍条、腹鳍鳍条、臀鳍鳍条、尾鳍鳍条、幽门盲囊数、左侧第1鳃弓鳃耙数。

对随机选取的30尾斑点鳟样品鱼进行解剖, 自肛门前方腹中线向前剪开至左右鳃盖腹面, 至心脏露出为止; 然后自臀鳍的背沿向左侧背方剪至椎体附近时折向前, 除去身体左侧的轴下肌及肋骨, 然后打开体腔^[11], 观察斑点鳟消化系统的结构特征, 同时拍摄其消化系统全貌照片, 测量各消化器官的长度、计数幽门盲囊数目。最后打开口咽腔, 观察齿和舌的形态特征, 之后将鳃取下计数左侧第1鳃弓鳃耙数。

采用SPSS13.0统计分析软件对形态数据进行分析处理, 并对性状参数进行相关性分析。

斑点鳟肠道系数(或比肠长)(C_I)的计算公式为C_I=L_I/L_B, 其中L_I为肠道长度, L_B为鱼体长。

斑点鳟身体略侧扁呈纺锤型。背部及头顶为青灰色, 侧面及腹部为银白色, 头部、背部和身体两侧不规则地分布着小黑斑点。另外, 鱼体颜色常与个体大小、性成熟度和环境因子等有关。鱼体两侧各有1条侧线, 个体性成熟时沿侧线分布一条较宽的紫红色或桃红色的彩虹色带。吻尖钝, 口端位, 上下颌长有细牙, 齿呈圆锥状单排排列。两个鼻孔位于上颌上方。眼睛较小, 位于体轴线上方。背鳍后有一脂鳍, 鳞细小, 各鳍均无硬棘, 尾鳍呈浅叉形。

斑点鳟样本鱼的全长为28.8~38.6 cm, 体长为26.2~34.5 cm, 体高为5.4~9.3 cm, 体质量为179.3~663.8 g。体长是头长的4.18~4.73倍, 体高的3.48~4.85倍; 体高是头高的1.30~1.79倍; 头长是头高的1.21~1.68倍(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 斑点鳟的可量性状 Table 1 Morphologic characteristics of Oncorhynchus mykiss 项目 Item 可量性状 Morphologic characteristics 体质量 Body weight (g) 全长 Total length (cm) 体长 Standard length (cm) 体高 Body depth (cm) 头长 Head length (cm) 头高 Head depth (cm) 眼径 Eye diameter (cm) 尾柄长 Caudal peduncle length (cm) 尾柄高 Caudal peduncle depth(cm) 最小值 Min 179.3 28.8 26.2 5.4 6.2 3.7 1.3 4.7 2.6 最大值 Max 663.8 38.6 34.5 9.3 7.9 6.3 1.8 6.9 4.0 平均值 Means 481.3 35.3 31.8 8.2 7.2 5.3 1.5 6.0 3.5 标准差(SD) Standard deviation 119.8 2.6 2.1 1.0 0.4 0.6 0.1 0.7 0.4 变异系数 C.V(%) 24.9 7.4 6.6 12.2 5.6 11.3 6.7 11.7 11.4

表 1 斑点鳟的可量性状 Table 1 Morphologic characteristics of Oncorhynchus mykiss

斑点鳟的比例性状及相关方程如表 2所示, 其中全长/体长的标准差最小为2%, 表明其变动范围最小; 头长/眼径的标准差最大为46%, 表明其变动范围最大。

表 2(Table 2)

表 2 斑点鳟各形态特征的可比性状及相关关系(n=30) Table 2 Measurable parameters and correlation equations of Oncorhynchus mykiss (n=30) 比例性状 Morphometric characteristics 比值(均值±标准差) Ratio (X±SD) 相关方程 Correlation equation R2 全长/体长 Total length/Standard length 1.11±0.02 LT=1.21 LB-3.25 0.948 体长/体高 Standard length/Body depth 3.94±0.37 LB=1.64 HB+18.46 0.547 体长/头长 Standard length/Head length 4.41±0.18 LB=3.84 LH+4.1 0.631 体高/头高 Body depth/Head depth 1.55±0.12 HB=1.18 HH+1.96 0.552 头长/头高 Head length/Head depth 1.38±0.12 LH=0.57 HH+4.24 0.610 头长/眼径 Head length/Eye diameter 4.98±0.46 LH=0.50 DE+6.5 0.020 体长/尾柄长 Standard length/Caudal peduncle length 5.31±0.39 LB=2.46 LC+17 0.602 尾柄长/尾柄高 Caudal peduncle length/Caudal peduncle depth 1.71±0.13 Lc=1.27 HC+1.54 0.569 注:LT、LB、LH、Lc、HB、HH、Hc、DE分别代表全长、体长、头长、尾柄长、体高、头高、尾柄高、眼径 Note:LT, LB, LH, Lc, HB, HH, Hc, DE stand for total length, standard length, head length, caudal peduncle length, body depth, head depth, caudal peduncle depth and eye diameter respectively

表 2 斑点鳟各形态特征的可比性状及相关关系(n=30) Table 2 Measurable parameters and correlation equations of Oncorhynchus mykiss (n=30)

全长与体长、体长与体高、体长与头长、体高与头高、头长与头高、体长与尾柄长、尾柄长与尾柄高均呈极显著的线性相关(P < 0.01), 头长与眼径的线性相关不显著(P>0.05)。在上述呈显著线性相关的5对比例性状中, 全长与体长的相关方程R²最大为0.948;体长与体高的相关方程R²最小为0.547;其余各项的R²为0.55~0.65。

回归分析表明, 斑点鳟体质量(W)与全长(L_T)呈极显著的幂函数关系(P < 0.01), W与L_T的关系式为W=0.001 L_T^3.562, 其中R²为0.754。

实验测得斑点鳟的可数性状数据如表 3所示。斑点鳟具有5个鳃弓, 其中左侧第一鳃弓鳃耙数为15~18, 鳃耙呈三角形。背鳍鳍条数为6~12;胸鳍较小, 其鳍条数为20~28;腹鳍不发达, 其鳍条数为10~24;臀鳍鳍条数为9~15;尾鳍呈浅叉形, 其鳍条数为23~33, 靠近尾鳍基部有一脂鳍。侧线1条, 位高, 与背缘平行, 起于鳃盖尾部, 终于尾鳍基部。侧线鳞116~157, 侧线上鳞20~26, 侧线下鳞16~23, 鳞片为小圆鳞, 易掉落。幽门盲囊数目为48~72, 呈指状, 长短不一。

表 3(Table 3)

表 3 斑点鳟的可数性状 Table 3 Countable characteristics of Oncorhynchus mykiss 项目 Item 数值范围 Range 均值±标准差 X±SD 背鳍鳍条 Dorsal fin ray 6~12 8±1.9 胸鳍鳍条 Pectoral fin ray 20~28 25±2.4 腹鳍鳍条 Pelvic fin ray 10~24 18±2.4 臀鳍鳍条 Anal fin ray 9~15 12±1.5 尾鳍鳍条 Caudal fin ray 23~33 29±3.0 侧线鳞 Lateral line scale 116~157 130±10.2 侧线上鳞 Upper lateral scale 20~26 23±1.6 侧线下鳞 Lower lateral scale 16~23 19±2.5 幽门盲囊 Pyloric caecum 48~72 62±7.3 左侧第1鳃弓鳃耙 The left first gill arch raker 15~18 16±1.0

表 3 斑点鳟的可数性状 Table 3 Countable characteristics of Oncorhynchus mykiss

各可数性状中左侧第1鳃弓鳃耙的标准差最小为1.0, 说明其最稳定; 而侧线鳞的标准差最大为10.2, 说明其最不稳定。

斑点鳟的消化系统由消化道和消化腺构成, 消化道包括口、口咽腔、食道、贲门、胃、肠和肛门, 肝脏是其大型消化腺(图 1)。

图 1 (Fig. 1)

图 1 斑点鳟的消化道 Fig.1 Digestive tract of Oncorhynchus mykis

斑点鳟口较大, 端位。吻圆钝, 上下颌各有1排细齿, 圆锥状, 舌小。斑点鳟食道粗短, 胃大壁厚, V形胃, 占消化道长度的23.6%;斑点鳟肠道较粗短, 肠道长度占整个消化道长度的63.7%, 肠道在鱼体内呈现较明显的2个弯曲; 幽门盲囊数目为48~72条。另外, 斑点鳟肠长与体长的比值即肠道系数C_I为50.3%;消化道长与体长的比值为78.5%;食道长与消化道长的比值为7.2%。

斑点鳟的肝脏较大且不分叶, 胆囊位于肝脏下方, 呈绿色。性腺位于腹腔前部, 呈左右对称分布。斑点鳟具鳔, 其鳔为管鳔, 位于体腔背部, 紧贴体壁。

斑点鳟消化系统各部分的测量参数及比值如表 4所示。

表 4(Table 4)

表 4 斑点鳟消化道各部分的测量参数及其比值(n=30, 均值±标准差) Table 4 Ratios of comparable characteristics of digestive tract in Oncorhynchus mykiss (n=30, X±SD) 项目 Item 均值±标准差(cm) X±SD 食道长 Oesophagus length 1.8±0.7 消化道长 Digestive tract length 25.1±4.1 胃长 Stomach length 5.9±1.0 肠长 Gut length 16.1±3.4 体长 Standard length 31.8±2.1 食道长/消化道长 Oesophagus length/Digestive tract length 0.072±0.03 消化道长/体长 Digestive tract length/Standard length 0.785±0.10 胃长/消化道长 Stomach length/Digestive tract length 0.236±0.02 肠长/消化道长 Gut length/Digestive tract length 0.637±0.05 肠长/体长 Gut length/Standard length 0.503±0.09

表 4 斑点鳟消化道各部分的测量参数及其比值(n=30, 均值±标准差) Table 4 Ratios of comparable characteristics of digestive tract in Oncorhynchus mykiss (n=30, X±SD)

斑点鳟属洄游性鱼类, 它们在繁殖季节要进行长距离的溯河洄游, 其游速较快。斑点鳟鱼体呈纺锤型, 体色由上到下逐步变浅, 并且头部、背部和身体两侧不规则分布着若干黑色斑点, 这些特征与其生活环境和生态习性相适应。

统计分析斑点鳟各可比性状间的相关关系, 发现斑点鳟全长与体长符合线性相关, 判定系数较高(R²=0.948), 表明斑点鳟全长与体长间的相关程度较高; 而其余各可比性状间不符合线性相关, 其判定系数均较小, 尤其是头长与眼径的判定系数最小(R²=0.02), 说明斑点鳟在生长过程中其各部分之间的生长变化存在一定程度的差异, 特别是不同个体间眼径生长差异最小。有关研究表明, 大泷六线鱼^[12]、虫纹鳕鲈^[13]等鱼种也呈现出与斑点鳟类似的生长特征。

有关研究表明捕食凶猛的鱼类或掠食性鱼类, 通常其口裂要明显大于杂食性、草食性和滤食性鱼类^[13]。斑点鳟口裂较大, 两颌具细牙, 圆锥状, 呈一排排列, 因此斑点鳟具有肉食性鱼类的明显特征。

鱼类肠道的相对长度和肠道在腹腔内的弯曲程度能在一定程度上反映出鱼类的食性特征。一般来说, 由于肉食性鱼类所摄取的食物相对易于消化, 因此肠道相对较短, 其肠道系数小于1, 肠道在腹腔内没有呈现弯曲排列或仅呈现较简单的弯曲排列。相反草食性或杂食性鱼类肠道相对较长, 通常可达体长的2~5倍。斑点鳟的肠道系数为50.3%, 肠道较粗, 在腹腔内仅呈现两个弯曲, 表明斑点鳟的消化系统具有肉食性鱼类的明显特征。

通常肉食性鱼类的胃部较大, 因此可容纳较多食物和延长所摄食活物在胃内的停留时间, 有助于消化。斑点鳟具有壁厚发达的“V”型胃, 胃占整个消化道的23.6%, 具有明显的贲门、胃体和幽门3部分, 有助于容纳较多的食物, 这与条石鲷^[14]胃结构相似。另外, 斑点鳟幽门盲囊较发达, 幽门盲囊数为48~72, 幽门盲囊增加了肠的表面积, 弥补了肠道较短的不足, 使经过胃初步消化的食物进入肠中得到进一步消化和吸收^[15]。

杂食性鱼类和草食性鱼类一般无胃^[13], 其摄食的食物通常又难以消化, 因此它们的肠道相对较长(肠道系数＞1)且在腹腔内呈现较复杂的弯曲, 有助于增加食物在其肠道中的留存时间, 便于消化和吸收。

研究斑点鳟消化系统的形态特征与食性之间的相互关系, 可为该种鱼类的形态学研究积累基础数据资料, 同时也可为养殖户科学、合理养殖斑点鳟提供理论依据。