引用本文
史艳财, 蒋运生, 覃芳, 邹蓉, 韦记青, 熊忠臣. 珍稀濒危植物喙核桃的光合特性研究[J]. 广西科学院学报, 2020, 36(1): 73-77.    DOI: 10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20200317.015
SHI Yancai, JIANG Yunsheng, QIN Fang, ZOU Rong, WEI Jiqing, XIONG Zhongchen. Study on Photosynthetic Characteristics of Rare and Endangered Plant Annamocarya sinensis[J]. Journal of Guangxi Academy of Sciences, 2020, 36(1): 73-77.    DOI: 10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20200317.015
珍稀濒危植物喙核桃的光合特性研究
史艳财1, 蒋运生1, 覃芳2, 邹蓉1, 韦记青1, 熊忠臣1     
1. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西桂林 541006;
2. 广西师范大学生命科学学院, 广西桂林 541006
*国家自然科学基金项目（31960276）和广西植物研究所基本业务费项目（桂植业19004）资助
作者简介: 史艳财(1984-), 男, 博士, 副研究员, 主要从事珍稀濒危植物保育研究.
通信作者: 邹蓉(1982-), 女, 副研究员, 主要从事植物保育研究, E-mail:568852444@qq.com.
摘要: 针对广西特有珍稀濒危材油两用植物喙核桃（Annamocarya sinensis）生理生态特性缺乏的现状，采用Li-6400便携式光合测定仪对喙核桃的光合-光响应曲线和光合日变化特征进行测定，以期为喙核桃的人工种植提供科学依据。结果表明，0-1 000 μmol·m-2·s-1光强范围内，净光合速率随光强的增大而快速上升。喙核桃的最大净光合速率为10.17 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率为0.85 μmol·m-2·s-1，表观量子效率为0.073 μmol·μmol-1，光补偿点为44.14 μmol·m-2·s-1。净光合速率与光合有效辐射、气温、叶温呈正相关关系，与CO2浓度和空气湿度呈负相关关系，都未达显著水平（P>0.05）。野生喙核桃虽都分布于阔叶林、河谷等阴生环境中，但具阳生植物的光合特性，可引种种植在阳光充足的生境。
关键词: 喙核桃    光响应曲线    光合日变化    相关分析    广西    
Study on Photosynthetic Characteristics of Rare and Endangered Plant Annamocarya sinensis
SHI Yancai1, JIANG Yunsheng1, QIN Fang2, ZOU Rong1, WEI Jiqing1, XIONG Zhongchen1     
1. Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi, 541006, China;
2. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi, 541006, China
Abstract: Annamocarya sinensis is rare and endangered wood and oil dual-purpose plant in Guangxi, which lacks of physiological and ecological characteristics.In view of this status quo, the photosynthetic light response curve and diurnal variation of photosynthesis characteristics of Annamocarya sinensis were measured by Li-6400 portable photo-synthesiometer.It is hoped to provide a scientific basis for artificial planting of Annamocarya sinensis.The results showed that the net photosynthetic rate Pn increased rapidly with the increase of light intensity in the range of 0-1 000 μmol·m-2·s-1.The maximal net photosynthesis rate Pmax of A.sinensis was 10.07 μmol·m-2·s-1.The apparent quantum efficiency was 0.073 μmol·μmol-1.The dark respiration rate was 0.85 μmol·m-2·s-1.The light compensation point of photosynthesis was 44.14 μmol·m-2·s-1.Net photosynthetic rate was positively correlated with photosynthetic active radiation, air temperature and leaf temperature, but negatively correlated with CO2 concentration and air humidity, all of which did not reach significant levels (P>0.05).Although A.sinensis is all distributed in shady environments such as broad-leaved forests and river valleys, it has photosynthetic characteristics of sunny plants and can be introduced and planted in sunny habitats.
Key words: Annamocarya sinensis    light response curve    diurnal variation of photosynthesis    partial correlation analysis    Guangxi    
0 引言

喙核桃(Annamocarya sinensis)为胡桃科喙核桃属的单种属植物，是第三纪古热带孑遗植物，因其核果的顶端具鸟喙状尖头而得名[1-2]。喙核桃木材为浅褐色，有光泽，花纹美观，结构均匀，重量中等，材质优良，为工业、军工及家具的优良用材。此外，其单株结实量大，种子油可食用和工业用。由于繁殖、更新较为困难，喙核桃种群数量急剧减少，已被列为濒危植物[3]及极小种群保护物种。濒危植物存在极高的灭绝风险，其影响因素有环境变化[4]、物种间相互作用[5]以及自身限制[6]等。在考量进化与适应性基础上，研究濒危植物分布与生存潜力极为重要[7]。然而，目前对于喙核桃的研究仅限于群落调查[8]、木材解剖以及遗传学[9]等少数几个方面，深刻了解其光合作用特点对于适宜生境保护、迁地保护选址以及建立配套的栽培技术等都极为重要。本研究对喙核桃的光合特性进行系统测定与分析，旨在为喙核桃的保育奠定扎实的基础。

1 材料与方法 1.1 材料

测试的喙核桃植株(10 a)为引种自广西南丹县野生喙核桃居群的实生苗，种植于广西植物研究所种质资源圃内，植株生长健康、无虫害。

1.2 方法

本研究采用光合测定仪(Li-6400便携式，LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)于2019年9月晴朗的天气进行喙核桃叶片光响应曲线(Pn-PPFD曲线)测定。测试植株为4株长势基本一致的喙核桃实生苗，每株选取1片向阳的叶片，先在1 500 μmol·m-2·s-1光强下诱导30 min (叶温度为27℃，气流为0.5 L·min-1，CO2浓度为360 μmol·mol-1)。光强共设15个梯度：2 000，1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，10，0 μmol·m-2·s-1。Pn-PPFD曲线拟合方程为净光合速率Pn =Pmax(1－Coe－ΦPPFD/Pmax)，其中Pmax是最大净光合速率，Co用来度量弱光下净光合速率趋于0，Φ是弱光下的光化学量子效率。光饱和点LSP=Pmax ln (100 Co) / Φ，光补偿点LCP=Pmax ln (Co)/Φ，表观量子效率(AQY)指的是0-200 μmol · m-2 ·s-1光强范围内净光合速率与光强直线的斜率。

光合作用日变化测定时所选叶片与光响应曲线相同。测定时间为8:30-18:30，每30 min测定1次，每张叶片连续测定5次，连续测定3 d，最后取平均值进行数据分析。测定的光合指标主要有净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)，环境指标主要有光合有效辐射(PAR)、叶温(LTair)、空气相对湿度(RHsfc)、大气CO2浓度(C2sfc)、气温(CTair)等。水分利用率(WUE)和羧化速率(Gx)则根据以上结果计算得出。

光响应曲线拟合和相关性分析分别采用Sigma Plot 9.0和SPSS 13.0软件进行。

2 结果与分析 2.1 喙核桃净光合速率(Pn)对光强的响应

喙核桃净光合速率对光强的响应如图 1所示。在0-1 000 μmol·m-2·s-1光强范围内，其净光合速率随光强升高而急剧上升，当光强为1 000 μmol·m-2·s-1左右时，净光合速率达最大值，随后再提高光强，净光合速率基本保持不变。

图 1 喙核桃净光合速率对光强的响应 Fig.1 Responses of net photosynthetic rate to photosynthetic photo flux densities of A.sinensis
图选项

基于线性方程和光合作用光响应曲线方程，喙核桃光响应曲线的表光量子效率(AQY)为0.073 μmol·μmol-1，光补偿点LCP为44.14 μmol·m-2·s-1，最大净光合速率(Pmax)为10.17 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率为0.85 μmol·m-2·s-1。

2.2 喙核桃光合生理日变化

喙核桃光合生理日变化测定结果如图 2所示。由图可知，喙核桃净光合速率的第一个高峰出现在上午9：00左右，第二个高峰则出现在下午13:00左右，15:00以后其净光合速率呈降低趋势(图 2a)；气孔导度的日变化规律总体上是先升后降，其最高峰出现在上午11:00左右(图 2b)；胞间CO2浓度(Ci)日变化大体可分为两个阶段，7:00—13:00呈降低趋势，13:00以后逐渐上升后趋于稳定(图 2c)；蒸腾速率的日变化趋势是先升后降，其最高峰出现在下午13:00左右(图 2d)；水分利用率日变化呈现两个明显的高峰，第一个峰是在上午9：00左右，第二个峰则是下午的13:00左右，15:00以后其水分利用率逐渐降低，其变化规律与净光合速率的变化规律基本一致(图 2e)；羧化速率的日变化呈先升后降趋势，峰值出现时间为13:00左右(图 2f)。

图 2 喙核桃光合生理参数日变化 Fig.2 Photosynthetic parameters diurnal variation of A.sinensis
图选项

2.3 环境因子日变化

喙核桃光合测定时的环境因子日变化如图 3所示。由图可知，光合有效辐射的日变化呈上升趋势，在13:00左右达到最大值，为569.38 μmol·m-2·s-1(图 3a)；空气温度逐渐上升并趋于稳定，17:00后逐渐下降(图 3b)；叶片温度的变化趋势基本与空气温度的一致(图 3c)；空气CO2浓度(图 3d)和空气湿度(图 3e)的变化规律都为逐渐下降。

图 3 环境因子日变化 Fig.3 Variation of environmental factors
图选项

2.4 喙核桃净光合速率与环境因子的相关分析

喙核桃净光合速率与环境因子的相关性如表 1所示。由表可知，Pn与光合有效辐射、气温、叶温都呈正相关，与CO2浓度和空气湿度呈负相关。

表 1 喙核桃净光合速率与环境因子的相关性 Table 1 Correlation between net photosynthetic rate of A.sinensis and environment factors
Pn PAR CTair RHsfc C2sfc LTair
Pn 1 0.698 0.687 －0.482 －0.741 0.672
PAR 1 0.808 －0.905* －0.846* 0.874*
CTair 1 －0.903* －0.915* 0.990**
RHsfc 1 0.853* －0.950**
C2sfc 1 －0.922**
LTair 1
注：*在0.05水平上显著相关，**在0.01水平上显著相关
Note:* Indicates significant correlation at 0.05 level, ** indicates significant correlation at 0.01 level
表选项

3 讨论

植物最大净光合速率、光补偿点等光合生理参数对作物的高产起着重要影响[10-11]。常见阳叶植物的光饱和光合速率、光饱和点、光补偿点一般为6-20 μmol·m-2·s-1、600-1 000 μmol·m-2·s-1、20-50 μmol·m-2·s-1，而阴叶植物的光饱和光合速率、光饱和点、光补偿点一般为2-4 μmol·m-2·s-1、200-500 μmol·m-2·s-1、10-15 μmol·m-2·s-1 [12]，健壮植株的AQY多为0.04-0.07 μmol·μmol-1[13-14]。根据以上测定结果可判定，喙核桃的Pmax和LSP较高、LCP和AQY较低，对强光的利用能力较强，属阳生植物。

喙核桃净光合速率日变化出现双峰现象，具有明显的光合午休。进一步的相关分析结果表明，喙核桃光合速率的变化受到多种内部因素和外界环境因素的影响，其Pn与光合有效辐射、气温、叶温都呈正相关，与CO2浓度和空气湿度呈负相关，提高光合有效辐射能促进喙核桃固定更多的有机物，促使苗木不断生长，生物量不断积累。

4 结论

喙核桃为落叶乔木，野生植株多分布于海拔200-1 200 m半阔叶疏林中。与一般阳生植物相比，对强光的利用能力较强，能适应较广的环境，可引种和种植在阳光充足的生境。

参考文献
[1]
覃海宁, 刘演. 广西植物名录[M]. 北京: 科学出版社, 2010.
[2]
中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志:第二十一卷[M]. 北京: 科学出版社, 1979.
[3]
国家环境保护局, 中国科学院植物研究所. 中国珍稀濒危保护植物名录:第一册[M]. 北京: 科学出版社, 1987.
[4]
URBAN D A, RODRIGUEZ-LORENZO L, BALOG S, et al. Plasmonic nanoparticles and their characterization in physiological fluids[J]. Colloids and Surfaces B:Biointerfaces, 2016, 137: 39-49.
[5]
ANDERSON S J, SIKES M L, ZHANG Y, et al. The transcription elongation factor Spt5 influences transcription by RNA polymerase Ⅰ positively and negatively[J]. Journal of Biological Chemistry, 2011, 286(21): 18816-18824.
[6]
BRESHEARS D D, MCDOWELL N G, GODDARD K L, et al. Foliar absorption of intercepted rainfall improves woody plant water status most during drought[J]. Ecology, 2008, 89(1): 41-47.
[7]
臧润国, 董鸣, 李俊清, 等. 典型极小种群野生植物保护与恢复技术研究[J]. 生态学报, 2016, 36(22): 7130-7135.
[8]
杨金华, 宋宗强, 粟远和, 等. 通道县南部喙核桃群落调查[J]. 绿色科技, 2016(24): 89-93.
[9]
喻诚鸿, 李沛. 喙核桃的木材解剖及其在分类学上的位置[J]. 植物学报, 1954, 3(3): 321-332.
[10]
史艳财, 唐健民, 王满莲, 等. 广西道地药材战骨的光合特性研究[J]. 广西科学院学报, 2016, 32(1): 21-25.
[11]
梁士楚, 石贵玉, 黄雅丽, 等. 巨尾桉与针叶树种光合生理特性的比较研究[J]. 广西科学院学报, 2014, 30(4): 217-221.
[12]
WALTER L.植物生态生理学[M].翟志习, 郭玉海, 马永泽, 等, 译.第五版.北京: 中国农业大学出版社, 1997: 67-78.
[13]
郭昉晨, 刘世荣, 温远光, 等. 南亚热带11种珍贵阔叶树种光合特性研究[J]. 广西科学, 2015, 22(6): 606-611.
[14]
熊忠臣, 骆文华, 王满莲, 等. 金花茶与其伴生植物光合特性的比较研究[J]. 广西科学, 2012, 19(2): 201-204.