0 引言

生长于热带和亚热带海岸潮间带的红树林，是陆地过渡到海洋的特殊树林，具有陆地森林不可替代的作用，同时也是生产力最高的四大生态系统之一^[1]。广西是我国重要的红树林分布地区之一，截至2019年广西红树林面积约为9 326 hm²，具有真红树植物12种^[2]。红树林植物群落结构特征和物种多样性是评价红树林健康状况的重要指标。自20世纪90年代以来，以范航清等^{[3, 4]}和梁士楚等^[5]为代表的红树林研究专家对广西红树林群落进行了全方位、多层次的研究，使得人们对广西红树林的群落特征有了较为透彻的了解，并认识到广西红树林主要以桐花树(Aegiceras corniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)、秋茄(Kandelia obovata)和红海榄(Rhizophora stylosa)群落为主^[6]。廉州湾是广西红树林分布的主要海湾之一^[7]。2005-2015年数据显示，虽然廉州湾红树林总面积年平均增长率为8.44%，但仍有104 216 m²的红树林消失^[8]。红树林面积的减少主要是自然危害和人为破坏造成的，其中因鱼藤缠绕覆盖而导致红树林死亡的面积最大，约为33 616 m²。另外，互花米草的入侵和养殖鱼塘的增加加剧了廉州湾红树林景观的破碎化^[9]。虽然目前针对广西廉州湾红树林已开展多项研究，但仍然缺乏关于廉州湾红树林群落结构特征的本底数据，导致人们不能全面地评估红树林受威胁程度，也未能提出有效的保护措施。因此，本研究拟通过对廉州湾红树植物群落的野外调查，分析各种群的高度结构和径级结构的动态变化，研究群落的发展动态和演替特征，预测廉州湾红树林的发展方向，从而为该地红树林的保护、管理和恢复提供指导。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

广西廉州湾位于北部湾北缘地带，北海市区的北部，其中包含由北海半岛西南端冠头岭岬角至大风江口东岸大木城村连线与沿岸，海域面积达237 km²，海湾水深较浅。其地理范围为108°58′00″-109°02′35″E，21°26′20″-21°37′00″N。年平均气温为22.5℃，最低气温可低至-0.8℃，最冷月的平均气温为14.0℃，风向有明显的季风性特征，廉州湾潮流属于正规全日潮，平均流速为20-50 cm/s^[10]。

廉州湾是断陷河口湾，由南流江、大风江、廉州江、七星江等注入，形成河口三角洲^[11]。廉州湾潮汐缓和，涨潮流速比落潮流速小，海潮和入海河流处的泥沙、碎屑等物质易沉积在滩涂上，这样的土壤条件适宜红树林的生长，使得廉州湾成为广西红树林分布的主要海湾之一^[7]。2015年，廉州湾红树林面积达734.36 hm^2[8]，主要以桐花树、秋茄和白骨壤为主^{[10, 11]}。

1.2 方法 1.2.1 断面、样方布设及群落调查方法

在广西红树林研究中心前期研究基础上，根据廉州湾红树林分布面积、群系分布特征等，在廉州湾按比例设置4条红树林调查断面，如图 1所示，分别为GX19东江口、GX20木案、GX21针鱼墩、GX22垌尾。在每条断面的红树林内滩、中滩和外滩设置3个调查站位，每个站位设置3个群落调查样方，每个样方面积为10 m ×10 m (桐花树纯林样方设置方法为在1个10 m ×10 m样方范围内设4个2 m ×2 m小样方，将数据换算成10 m ×10 m进行计算)，共计36个样方。对样方内红树植物进行每木检尺，记录树种名、树高、构件数、基径和冠幅等。同时在每个群落样方内设置3个1 m ×1 m的更新层样方，调查幼苗的种类、株数和高度。

1.2.2 数据分析方法

根据廉州湾4条断面36个样方红树林群落调查结果，计算物种重要值、多样性指数、种间相遇概率(PIE)、均匀度指数(E)等指标，分析种群生长动态和群落空间分布格局。

(1) 群落物种重要值

重要值可以反映种群在群落中的地位和作用，以及种群的丰富程度和分布情况。物种重要值越大，说明该物种分布越广泛。计算公式如下^[12]：

$ 重要值 = 相对显著度 + 相对密度 + 相对频度。$

(2) 物种多样性指数

通过计算Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、均匀度指数(E)和种间相遇概率(PIE)分析红树林植物物种多样性^[13]。

(3) 种群生长动态

本文以基径、树高等指标代替树龄，分析红树植物的年龄结构。为准确划分各红树植物的年龄结构，本研究以广西红树林研究中心对红树植物群落的调查数据为基础，先制定出各红树植物不同生长阶段对应的高度级和径级标准，再对本次调查所获数据进行分析。具体的标准如下：

高度级：以1.0 m作为一个高度级，将各树种分级统计。

径级：根据种群基径分布范围，将广西3种主要红树植物秋茄、白骨壤、桐花树划分为苗或幼树、小树、中树、大树, 详细划分标准如表 1所示。

(4) 种群空间分布格局

种群的空间分布格局主要反映种群的生境状况、生物学和生态学特性，以及种内和种间关系，并使用扩散系数(C)和t-检验判断测得的扩散系数对1.0的离差的显著度来评估，计算方法如下^[14]：

$ {C = \frac{{{S^2}}}{{\bar X}} = \frac{{n\sum\limits_{i = 1}^n {x_i^2} - {{\left( {\sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}} } \right)}^2}}}{{\left( {n - 1} \right)\sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}} }}, } $

$ {t = \frac{{C - 1}}{{\sqrt {2/\left( {n - 1} \right)} }}, } $

两式均以种群密度作为数量性状进行测定，其中x_i为每个样方内某个种个体数，X为各种群多度的均值，S²是各种群多度的方差，n为基本样方数。当C=1时，种群遵循随机分布；当C>1时，种群趋于集群分布；当C < 1时，种群趋于均匀分布。

2 结果与分析 2.1 潮间带红树林群落特征

如表 2所示，桐花树在不同滩位的分布数量均为最多；秋茄的分布数量由内滩向外滩递减，白骨壤则逐渐增加，廉州湾红树林群落单位面积的红树植株数总体上由内滩向外滩递减。尽管桐花树的株高和基径由内滩向外滩呈下降趋势，但由于外滩桐花树植株分支较明显，平均覆盖度呈升高趋势。

2.2 红树林群落结构特征

如表 3所示，廉州湾分布的红树植物主要有桐花树、秋茄、白骨壤和老鼠簕4种; 主要群落类型有5种，分别为桐花树群落、秋茄-桐花树群落、秋茄群落、白骨壤群落、秋茄+白骨壤群落。下面结合表 2和表 3对这5个种群的分布和结构特征进行具体描述。

2.2.1 桐花树群落

桐花树群落分布于廉州湾木案、针鱼墩的内滩、中滩和外滩。以桐花树为建群种，单层灌木丛，在针鱼墩样方中有少量老鼠簕分布。桐花树的平均树高为260.7 cm，平均基径为4.1 cm，平均覆盖度可达90%，样方密度为94-683株/100 m²，表现出较明显的丛生现象。实地调查中存在更新层，更新层以0-2年生的桐花树幼苗为主。一般生长于咸淡水区的淤泥上，是低盐度地区红树林演替的优势种。

2.2.2 秋茄-桐花树群落

样方调查数据表明，有5个样方为秋茄-桐花树群落，分布于东江口内滩、中滩和外滩。由于秋茄和桐花树的冠层高度存在一定差距，因此该群落类型存在垂直分层结构。群落覆盖度中等，样方密度为112-369株/100 m²。2个建群种的平均高度在300.0 cm以下，皆属于灌木群落。秋茄的平均基径为5.6 cm，桐花树的平均基径为3.4 cm。秋茄的平均冠幅为138.9 cm×105.0 cm, 桐花树的平均冠幅为114.7 cm×85.5 cm，其中秋茄冠幅较大。更新层以0-2年生的桐花树幼苗为主，此外还有少量0-2年生的秋茄幼苗。

2.2.3 秋茄群落

秋茄群落在东江口内滩、中滩和外滩都有分布，但以内滩为主，在垌尾的内滩也有分布，属于演替中期阶段。以秋茄为建群种组成单层灌木群落，外貌呈现青绿色，样方里偶有桐花树零星分布。平均覆盖度为56%，样方密度为78-333株/100 m²，平均冠层高度为201.2 cm。秋茄平均基径为4.2 cm；桐花树平均基径为3.5 cm，林冠连续。更新层有1-2年生的秋茄幼苗。在内滩和中滩红树林的树干上有一定量的鱼藤缠绕，导致秋茄死亡。

2.2.4 白骨壤群落

白骨壤群落分布于垌尾的中滩和外滩，以外滩为主(表 2)，处于演替前期阶段。以白骨壤为建群种组成单层灌木群落，外貌银灰色，在群落中零散分布有秋茄和桐花树。群落平均覆盖度为59%，样方密度为15-80株/100 m²。白骨壤平均树高为245.5 cm, 零星分布的秋茄和桐花树平均树高分别为150.2 cm和142.5 cm。白骨壤平均基径为8.1 cm, 秋茄平均基径为4.7 cm, 桐花树平均基径为3.2 cm。白骨壤平均冠幅最大，为271.4 cm×212.0 cm，桐花树平均冠幅最小，为95.0 cm×72.5 cm。实地调查中更新层以0-1年生的白骨壤幼苗和1-2年生的秋茄幼苗为主。

2.2.5 秋茄+白骨壤群落

秋茄和白骨壤2个建群种组成的灌木群落分布于垌尾的内滩及中滩一带，属于过渡性群落，以秋茄、白骨壤覆盖度占优势，桐花树零星分布(表 3)。秋茄平均基径为3.9 cm；白骨壤平均基径为9.3 cm。实地调查中更新层主要以0-2年生的秋茄幼苗为主，存在少量白骨壤幼苗。

2.3 群落的物种重要值

如表 4所示，GX19东江口红树植物的重要值排序为秋茄>桐花树，样方中未发现白骨壤和老鼠簕。GX20木案断面调查样方中只有桐花树，重要值为300，属单优势种。GX21针鱼墩红树植物的重要值排序为桐花树>老鼠簕，桐花树占主要优势，但老鼠簕也具有一定的竞争力。GX22垌尾红树植物的重要值排序为白骨壤>秋茄>桐花树，除老鼠簕外其他3个建群种均有分布。由此可知，廉州湾红树林群落以演替前中期树种为主，桐花树、秋茄、白骨壤为主要建群种。

2.4 群落的物种多样性和均匀度指数

从廉州湾红树林群落物种多样性和均匀度指数(表 5)可以看出，4个断面的Simpson多样性指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H)的大小顺序相同，均为垌尾>东江口>针鱼墩>木案，其中，木案的多样性指数为0，东江口、针鱼墩的多样性指数相差较小。

种间相遇概率(PIE)的大小顺序与Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)的大小顺序一样，皆为垌尾>东江口>针鱼墩>木案(表 5)，表明垌尾、东江口、针鱼墩的红树植物分布较均匀，而木案分布较集中，只有桐花树一种。

2.5 种群生长动态 2.5.1 红树植物的高度级结构

根据廉州湾4条断面36个群落样方数据，此次调查中仅发现白骨壤、秋茄、桐花树、老鼠簕4种红树植物，除老鼠簕外，其他3种均是廉州湾红树林群落的建群种。由于老鼠簕属于丛生亚灌木类植物，均高达136.7 cm，林下更新良好。高度级结构分析表明，桐花树、秋茄、白骨壤的高度都在5.1 m以下(图 2)。桐花树的高度级主要集中在Ⅰ级(3 156株)和Ⅲ级(4 077株)，分别占总数的33.02%和42.66%。秋茄的高度级Ⅰ级(605株)和Ⅲ级(900株)的个体数较多，分别占总数的28.83%和42.90%。白骨壤以高度级Ⅲ级最多(156株)，占总数的58.20%。

2.5.2 红树植物的径级结构

径级结构分析表明，桐花树和白骨壤种群均以中树个体数最多，分别占总数的40.95%和68.15%(图 3)，但与桐花树相比，白骨壤的苗、幼树和小树数量较少。秋茄种群结构呈现倒J型，以苗或幼树居多，占个体总数的39.47%。3个种群的大树比例均最低。

2.6 种群空间分布格局

种群空间分布格局决定着群落水平结构性质，反映群落的发展趋势。本文采用扩散系数(C)评估廉州湾5种红树植物群落的种群分布格局(表 6)。各群落中作为建群种的红树植物的扩散系数(C)大于1，除数量较少的桐花树为随机分布外，其他种群均呈现出集群分布，且聚集强度较高，这与种群生活环境、所在群落的生长情况和生物生态学特性有相关性^[15]。

3 讨论 3.1 廉州湾红树林分布情况

通过实地调查发现，广西廉州湾4条断面36个样方共有真红树植物4种，占广西真红树植物12种的33%。其中桐花树和秋茄的分布范围最广，白骨壤主要分布于垌尾，老鼠簕零散分布于桐花树群落中。与其他海湾相比^[16]，廉州湾的真红树植物数量相对较少，以演替前中期树种为主，缺乏演替后期树种，物种丰富度较低。

各红树植物在潮间带的分布情况存在一定差异，但均以桐花树为优势种，秋茄次之，同时分布有少量的白骨壤和老鼠簕。桐花树平均树高从内滩向外滩逐渐降低，外滩的大树比例最低。老鼠簕的平均树高变化趋势与桐花树的一致。虽然不同潮间带的白骨壤平均高度变化不明显，但其大树比例也是在外滩最低。此外，外滩的秋茄大树分布比例最高，但因其在外滩分布密度较低，大树总个体数少于内滩和中滩。整体上，内滩和中滩红树植物的平均密度和大树比例均高于外滩。由此，可以推断廉州湾的红树林群落是从陆向海逐渐发育的。这一调查结果与Liu等^[17]遥感解译的结果一致，即廉州湾大部分区域红树林均呈由陆向海扩散的趋势。此外，调查还发现桐花树平均构件数有从内滩向外滩逐渐增加的趋势，说明产生更多的分枝在一定程度上有利于桐花树适应外滩长期而高强度的盐水和海浪的冲刷。调查结果表明，如果廉州湾红树林继续保持由陆向海的发育过程，那么未来其红树林面积仍有增加的可能。

3.2 廉州湾红树林群落特征及物种多样性

廉州湾红树林总体呈现为低矮的灌木林，群落覆盖度为50%-95%，郁闭度较高。尽管红树植物主要群落类型有5种，但在调查的36个10 m×10 m样方中，桐花树群落出现的频次最多，为18次，而且在其他4种群落类型中均有桐花树的分布，这一结果表明桐花树在廉州湾的分布最为广泛。另外，由于桐花树对高盐度的适应能力有限^{[6, 18]}，可以推测廉州湾整体盐度不高，适合于桐花树的生长，这得益于廉州湾有较多的淡水输入^[12]。

从多样性指数来看，廉州湾红树林群落的多样性指数D和H值分别为0.435 2和0.589 8，低于广西北仑河口(多样性指数最高达2.560，平均为1.033)^{[15, 19]}，缺少如红海榄、木榄等演替中后期的物种。

种群生长动态分析表明，秋茄和桐花树的种群高度结构均呈现以Ⅰ级、Ⅲ级为主的双峰型，说明秋茄和桐花树种群的幼苗和幼树较多，林下更新较好；白骨壤种群成年植株较丰富，但林下更新受到一定的阻碍，种群有衰退的趋势；桐花树和秋茄种群在廉州湾红树林群落中处于上升阶段，是该地红树林群落未来的发展方向，这与该地现有红树植物物种的重要值排序一致，说明廉州湾未来几年红树林种类仍将以桐花树和秋茄为主，物种组成发生变化的可能性不大。

3.3 廉州湾红树林保护和恢复建议

红树林群落结构的复杂程度可以反映其生境的稳定性，而物种多样性越高，生态系统的稳定性越高。廉州湾红树林物种多样性相对较低，且只有演替前中期树种，说明廉州湾红树林生态系统稳定性较差，容易受到环境变化的干扰，这可能与该地环境不稳定、生境破碎化程度逐年加重有关^[10]，进而造成适应力较强的红树植物先锋树种成为该地的优势种。因此，廉州湾红树林的保护和恢复要从增强生境稳定性和增加红树林物种多样性两方面入手。通过控制和清理入侵植物互花米草^[20]和附生植物鱼藤, 减少人为干扰和破坏，达到增强生境稳定性的目的；同时加强保护和监管力度，保护好现有红树植物多样性，并考虑在确实需要进行人工恢复的区域，种植适宜的红树植物种类，达到增加物种多样性的目的，增强生态系统稳定性。

4 结论

广西廉州湾红树林以演替前中期的桐花树、秋茄和白骨壤为主，组成树种少，群落类型简单，主要的群落类型有5种：桐花树群落、秋茄群落、秋茄-桐花树群落、白骨壤群落和秋茄+白骨壤群落。群落覆盖度为50%-95%，郁闭度较高，总体呈现为低矮的灌木林，其中以喜淡的先锋种桐花树的分布范围最广。种群生长动态和空间分布格局分析表明廉州湾红树林群落是由陆向海逐渐发育的，自然条件下未来该地红树林群落物种组成发生变化的可能性不大，红树林面积有望继续增加。