兰科(Orchidaceae)植物是高等植物中十分庞大的家族，全世界约有800属，近25 000种，广泛分布于除两极和极端干旱沙漠地区以外的各种陆地生态系统中^[1]。全世界所有野生兰科植物均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的保护范围，且占该公约保护植物的90%以上，是生物多样性保护中备受关注的“旗舰”类群^[2]。从生物进化的角度来看，绝大多数兰科植物种类正处在进化和特化的活跃期，兰科植物的保护在某种程度上意味着对地球生物多样性的保护。

石豆兰属(Bulbophyllum)是兰科植物中最大的属，全世界约有1 000种，主要分布于亚洲、非洲和美洲热带地区，也见于大洋洲，以东南亚分布最多。我国有98种3变种，主要分布于长江流域及其以南各省区^[3]。石豆兰属植物中的一些种类如芳香石豆兰(Bulbophyllum ambrosia)、广东石豆兰(Bulbophyllum kwangtungense)、密花石豆兰(Bulbophyllum odoratissimum)是常用的中草药，具有滋阴降火、润肺化痰、生津养胃的功效，主要用于治疗肺结核、慢性炎症或跌打损伤、疮疔等^[4]。石豆兰属植物为多年生草本，附生兰，株型优美，花型奇特，花色多样，花期较长，有些具有幽香，具有较高的观赏价值，有很好的开发利用前景。近年来，野生石豆兰属植物被乱采滥挖，生境遭到破坏，其野生资源数量已大为减少。

天贵卷瓣兰(Bulbophyllum tianguii)为兰科石豆兰属植物^[5]，是2005年在广西雅长兰科植物国家级自然保护区(以下简称“雅长保护区”)内发现的兰科植物新种，主要分布于喀斯特石山表面或腐殖树茎上，花色绚丽夺目，花形奇异，非常美丽。该物种在雅长保护区内仅发现4个分布点，后陆续在广西木论国家级自然保护区、贵州望谟苏铁自然保护区、贵阳市等地发现该物种^[6]。作为雅长保护区内的明星兰科物种之一，其相关研究还十分缺乏，仅蒋强等^[7]对该物种的开花物候和繁育系统做了初步研究：天贵卷瓣兰盛花期在3月中旬，单花花期为一周左右；天贵卷瓣兰在自然状态下，自交或异交授粉结实率都很低，通过碾碎花粉的形式进行授粉，可显著提高其结实率。了解珍稀濒危植物的生境状况、群落和种群结构特征是开展其保护、利用的前提和基础。为此，笔者通过野外调查，对雅长保护区内天贵卷瓣兰的分布范围、资源状况、生境特征及群落结构等进行研究，通过分析其群落与生境特征，为该物种的保护和利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

雅长保护区位于广西壮族自治区西北部乐业县境内，地处106°11′31″-106°27′4″E、24°44′16″-24°53′58″N，总面积22 062 hm²，是中国第一个以兰科植物为保护对象的国家级自然保护区。保护区地处云贵高原东南边缘，为云贵高原向广西丘陵过渡的山原地带，也是热带向亚热带过渡的地区，属于重要的生态系统交错地带。保护区地处桂西中亚热带季风气候区，深受季风环流和焚风效应的影响，夏季盛行海洋湿润气团，冬季盛行大陆寒冷气团。保护区内年平均气温16.3℃，最高气温38℃，最低气温-3℃；年平均日照时数为1 303.7-1 698.7 h，年平均降雨量为940.8-1 216.9 mm。总的来说，保护区内气候温和，夏无酷暑，冬无严寒。

1.2 群落样地的设置与调查

目前，在雅长保护区内仅发现4个天贵卷瓣兰分布点。2021年11月，对这4个分布点的生境和群落特征进行调查，每个分布点选取总面积400 m²的样地进行调查，各样地自然概况如表 1所示，其中P2和P4样地分别位于老屋基天坑顶部和近山顶位置，两者相距约300 m。根据各样地地形状况在每个样地内设置4个10 m×10 m小样方，对样方内胸径大于1 cm的植株进行每木检尺，逐株调查记录林木种名、株高、胸径、冠幅；对灌木、草本及层间植物仅记录其种类、多度、盖度等。在各样地内，天贵卷瓣兰一般呈集群分布，且分布区面积较小。对各样地天贵卷瓣兰分布区面积进行测量，并选择3个1 m×1 m的小样方，统计每个小样方内天贵卷瓣兰假鳞茎的个数。同时选定10个基株，统计每个基株的假鳞茎个数，对样地内天贵卷瓣兰基株总数进行估算。另外，记录各种群开花和结实情况。

1.3 数据分析 1.3.1 种类组成和区系成分

对样地内所有植物的科、属、种进行统计分析，以吴征镒^[8]对中国种子植物属的分布区类型划分原则为依据，对群落中种子植物属的区系特征进行分析。

1.3.2 重要值

重要值(Ⅳ)是一个综合指标，能较全面地反映种群在群落中的地位与作用，也是用于定义群落类型的主要依据^[9]。计算乔木层植物重要值的公式为Ⅳ=RA+RF+RD，式中RA为相对密度(样地内某种的密度占所有种密度总和的比率)，RF为相对频度(某种的频度占所有种频度总和的比率)，RD为相对优势度(某种的胸高断面之和占所有种胸高断面总和的比率，或者是某种的冠幅之和占所有种冠幅总和的比率)。

2 结果与分析 2.1 天贵卷瓣兰的生境特征及种群概况

天贵卷瓣兰在雅长保护区内分布于106°24′27.78″-106°24′49.96″E、24°50′22.22″-24°51′2.18″N，分布范围极为狭窄，海拔950-1 281 m，上层植被为常绿落叶阔叶混交林，林木盖度为40%-80%。天贵卷瓣兰一般附生于喀斯特石山上部或近山顶的岩石上，以及天坑顶部的陡峭石壁上，多见于半阳坡，根部土壤为落叶腐殖土，少数无土，部分植株亦可附生于腐殖树茎或乔木树干上，常与苔藓类植物生长在一起(图 1)。

天贵卷瓣兰多以克隆分株繁殖，6-16个假鳞茎通过根状茎相连成为1个基株，每个基株每年可长出1-3个分株。在群落中呈聚集分布，数个或数十个基株生长在一起。天贵卷瓣兰各种群的分布面积均在40 m²以内，其中老屋基天坑1 (P2)最大，为35 m²；兰花园(P1)最小，为12 m²(表 2)。4个种群总计有840个基株，以老屋基天坑2 (P4)基株数量最多，为427个；老屋基天坑1次之，为200个；悬崖天坑(P3)最少，为88个。各种群分布区的天贵卷瓣兰密度表现为老屋基天坑2最高，兰花园次之，悬崖天坑最低。天贵卷瓣兰花期为3月中下旬至4月初，果期为10月上旬，各种群开花数较多(200朵以上)，但结果数极少，仅在兰花园、老屋基天坑1和老屋基天坑2各发现自然结实的2个果荚。

2.2 伴生群落的种类组成

天贵卷瓣兰4个伴生群落共记录有维管植物79种，隶属44科71属，其中蕨类植物5科6属7种、单子叶植物5科13属16种、双子叶植物34科52属56种。群落的组成种类并不十分丰富，但科、属的组成较为复杂(表 3)。含4种及4种以上的科仅有4科19属23种，其中兰科10种、豆科5种、紫金牛科和蔷薇科分别为4种。有29个科仅含有1种。在71个属中，除兰属(Cymbidium)有3种，栎属(Quercus)、石豆兰属(Bulbophyllum)、鼠李属(Rhamnus)、石韦属(Pyrrosia)、朴属(Celtis)、密花树属(Rapanea)分别有2种外，其余64个属均只有1种植物。群落的种类组成在属的层面较为分散，几乎没有优势属。较高比例的地域性单种科和单种属的存在，很大程度上说明天贵卷瓣兰伴生群落植物区系组成的复杂性。

2.3 伴生群落种子植物区系成分

根据吴征镒^[8]关于中国种子植物属分布区划分方案，天贵卷瓣兰伴生群落内种子植物共65属，分属于12种分布区类型(表 4)，体现了该区系地理成分的复杂性。世界分布有4属，包括鼠李属(Rhamnus)、莎草属(Cyperus)、千里光属(Senecio)等，表明天贵卷瓣兰伴生群落区系与其他地区区系存在一定联系。热带分布(2-7)达41属，占非世界分布的67.21%。其中泛热带分布最多，有16属，包括密花树属(Rapanea)、朴属(Celtis)、石豆兰属(Bulbophyllum)、桂樱属(Laurocerasus)、榕属(Ficus)等，这些属所含的种大多是群落中的标志种或常见种；热带亚洲分布次之，为9属，有青冈属(Cyclobalanopsis)、铁榄属(Sinosideroxylon)、青篱柴属(Tirpitzia)等；热带亚洲至热带大洋州分布6属，包括兰属、樟属(Cinnamomum)、山龙眼属(Helicia)等；旧世界热带分布6属，包括海桐花属(Pittosporum)、黄皮属(Clausena)、合欢属(Albizia)等。属于温带分布类型(8-14)的属有20属，占非世界分布的32.79%，其中东亚分布为8属，包括化香树属(Platycarya)、南酸枣属(Choerospondias)、石斑木属(Rhaphiolepis)等，部分种类为群落中的优势种；北温带分布5属，包括鹅耳枥属(Carpinus)、栎属等，其中云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)或乌冈栎(Quercus phillyreoides)为各群落的第一优势种；东亚和北美洲间断分布4属，包括鼠刺属(Itea)、十大功劳属(Mahonia)、胡枝子属(Lespedeza)等。对属分布类型分析可知，天贵卷瓣兰伴生群落种子植物区系组成以热带、亚热带成分为主，温带成分占有一定比例，这与雅长保护区区系特征类似^[10]。

2.4 伴生群落结构特征

P1样地乔木层郁闭度为0.8，高度为16-20 m，胸径大于1 cm的乔木有19种74株。表 5列出了样地乔木层所有重要值大于5的乔木种类，其中云贵鹅耳枥、南酸枣(Choerospondias axillaris)、圆果化香(Platycarya strobilacea)和刺叶桂樱(Laurocerasus spinulosa)是乔木层优势种。灌木层植物有16种，盖度为30%，多数为乔木层树种的幼树或幼苗，包括光叶海桐(Pittosporum glabratum)、针齿铁仔(Myrsine semiserrata)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、革叶铁榄(Sinosideroxylon wightianum)、大罗伞树(Ardisia hanceana)、钩齿鼠李(Rhamnus lamprophylla)、圆叶乌桕(Triadica rotundifolia)、密花树(Myrsine seguinii)等。草本层植物有19种，盖度为60%，有较多兰科植物，包括带叶兜兰(Paphiopedilum hirsutissimum)、莎叶兰(Cymbidium cyperifolium)、足茎毛兰(Eria coronaria)、流苏贝母兰(Coelogyne fimbriata)、天贵卷瓣兰、梳帽卷瓣兰(Bulbophyllum andersonii)等，还有光石韦(Pyrrosia calvata)、石生铁角蕨(Asplenium saxicola)、伏石蕨(Lemmaphyllum microphyllum)等。藤本植物较少，只有4种，为清香藤(Jasminum lanceolaria)、藤黄檀(Dalbergia hancei)、土茯苓(Smilax glabra)和铁线莲(Clematis florida)。

P2样地乔木层郁闭度约为0.5，高度为8-10 m，胸径大于1 cm的乔木有15种64株。表 6列出了样地乔木层中所有重要值大于5的乔木种类，其中优势种为云贵鹅耳枥、石斑木和圆果化香。灌木层植物有8种，盖度为30%，主要树种有石斑木、针齿铁仔、钩齿鼠李、异叶花椒(Zanthoxylum dimorphophyllum)、米碎花(Eurya chinensis)等。草本植物只有6种，盖度为20%，包括光石韦、足茎毛兰、沿阶草(Ophiopogon bodinieri)、碎米莎草(Cyperus iria)等。藤本植物有2种，为滕黄檀和老虎刺(Pterolobium punctatum)。

P3样地乔木层郁闭度约为0.6，高度为12-15 m，胸径大于1 cm的乔木有16种51株。表 7列出了样地乔木层中所有重要值大于5的乔木种类，该层优势种为云贵鹅耳枥、青冈、圆果化香。灌木层有植物14种，盖度为30%，主要有钩齿鼠李、针齿铁仔、石斑木、长柱十大功劳(Mahonia duclouxiana)、三脉叶荚蒾(Viburnum triplinerve)等。草本层植物有8种，盖度为20%，主要包括崖姜蕨(Aglaomorpha coronans)、光石韦、天门冬(Asparagus cochinchinensis)、象头花(Arisaema franchetianum)、显子草(Phaenosperma globosa)等。藤本植物有7种，包括爬墙虎(Parthenocissus tricuspidata)、藤黄檀、毛牵牛(Ipomoea biflora)、天香藤(Albizia corniculata)等。

P4样地乔木层郁闭度约为0.4，高度为5-7 m。胸径大于1 cm的乔木仅有6种30株。表 8列出了样地乔木层中所有重要值大于5的乔木种类，其中优势种为乌冈栎、钩齿鼠李和石斑木。灌木层植物有8种，盖度为30%，包括钩齿鼠李、石斑木、异叶花椒、了哥王(Wikstroemia indica)、小冻绿树(Rhamnus rosthornii)等。草本层植物仅有6种，包括天贵卷瓣兰、九里明(Microglossa pyrifolia)、光石韦、崖姜蕨、碎米莎草等。藤本植物2种，为爬墙虎和铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)。

79种伴生植物中，4个样地共有种有6种，分别为云贵鹅耳枥、石斑木、钩齿鼠李、针齿铁仔、光石韦和天贵卷瓣兰；3个样地共有种有5种，分别为圆果化香、青冈、乌冈栎、刺叶桂樱、藤黄檀，表明天贵卷瓣兰多与这些植物种类伴生；仅在1个样地出现的有48种，表明不同群落物种组成仍存在较大差异。

3 讨论

在雅长保护区内仅发现4个天贵卷瓣兰分布点，各分布点的直线距离不超过5 km，分布范围极为狭窄。天贵卷瓣兰对生境有较强的依赖性，一般附生于喀斯特石山上部或近山顶的岩石上，以及天坑顶部的陡峭石壁上，部分植株亦可附生于腐殖树茎或乔木树干上。天贵卷瓣兰虽为林下阴生植物，但仍需要一定的光照条件才能生存，其对干旱生境也有一定偏好，这与一些兜兰属植物偏好荫蔽度高、湿度大的喀斯特生境并不一致^{[11, 12]}。此外，天贵卷瓣兰常与苔藓类植物生长在一起，它们之间的相互关系还有待进一步研究。

植物本身繁殖体散布的有限性、环境因子的异质性以及种间竞争是植物种群聚集分布的几个重要原因^[13]。天贵卷瓣兰在群落中呈聚集分布，各种群分布区面积不足40 m²，这不仅与其对生境的要求严格有关，而且也与天贵卷瓣兰以克隆繁殖为主、种群扩散能力受到限制有关。这次野外调查中未见到有种子繁育而成的幼苗，在兰花园、老屋基天坑1和老屋基天坑2种群，均只有2个自然结实果荚，自然结实率极低。一方面，兰科植物种子体积极小，胚发育不完全，不能贮藏足够的营养供萌发所需，依赖共生真菌提供营养是种子萌发所必需^[14]；另一方面，果荚成熟期为10月上旬，此段时间多为干旱天气，很难有适宜种子萌发的条件，这些可能是其濒危的重要原因。

天贵卷瓣兰4个伴生群落共记录有维管植物79种，隶属44科71属，种类组成并不十分丰富，然而其单种科和单种属分别达到29个科和64个属，植物分化程度较低，群落组成复杂。这也说明一旦原生境遭到破坏其种群将很难恢复，这对种群而言将会是致命的伤害。4个天贵卷瓣兰伴生群落的物种丰富度存在较大差异，P1样地有48种，P2样地25种，P3样地38种，P4样地仅有20种。随着海拔的升高，群落物种丰富度大致呈降低趋势，这与广西西部岑王老山森林群落随海拔升高物种数量减少的结论一致^[15]。地理位置和海拔的变化影响样地内温度、水分、气候、土壤等因素，这些因素又不同程度地对群落物种组成产生作用。P2样地和P3样地海拔相差不大，生境条件也类似，但P3样地的物种丰富度明显高于P2样地，这可能与P2样地受到较强的人为干扰有关。离P2样地不远处有一农户居住，村民对林木的砍伐可能会影响群落内物种丰富度。天贵卷瓣兰多与云贵鹅耳枥、圆果化香、青冈、乌冈栎、刺叶桂樱、石斑木、钩齿鼠李、针齿铁仔、光石韦等植物伴生，对群落中这些植物的保护就显得尤为重要。

天贵卷瓣兰伴生群落内种子植物共65属，分属于12种分布区类型，热带分布有41属，占非世界分布的67.21%；温带分布有20属，占非世界分布的32.79%。本研究区种子植物区系是以热带、亚热带成分为主，但温带成分也占到一定比例，这与群落所处的中亚热带的地理位置以及海拔相对较高的条件一致。

天贵卷瓣兰花形奇特，花朵漂亮，保护区之外的采挖现象十分严重，该物种附生于岩石或树干上，呈聚集分布，极易采集，破坏性采挖将对种群造成毁灭性影响。天贵卷瓣兰虽为珍稀濒危植物，但并没有列入《国家重点保护野生植物名录》，除在保护区范围内能得到较好的保护外，保护区外的资源很难得到有效保护。这就需要加强珍稀濒危植物保护的宣传，提高民众的保护意识，让民众自觉加入保护野生植物的行动中来。现在兰科植物兰属、兜兰属和石斛属中绝大多数物种都已列入了《国家重点保护野生植物名录》，这对野生兰花资源的保护有一定的促进作用。目前，关于天贵卷瓣兰的研究还十分薄弱，应继续开展天贵卷瓣兰的种质资源调查，并进行生理生态学、繁殖生态学、保育遗传学等方面的研究，深入探究其濒危机制，为保护策略的制定提供依据。此外，还需要通过人工繁育栽培，开展回归引种工作，扩大种群数量，缓解野外濒危现状，并为合理开发利用提供技术支撑。