长江上游是我国淡水鱼类多样性保护的重要区域，分布有鱼类189种，其中特有鱼类40余种^[1]。然而，20世纪50年代以来，水利工程修建、长期过度捕捞等人类活动对长江鱼类资源造成了严重影响^[2-4]。为缓解资源衰退，2002年中华人民共和国农业部(现为中华人民共和国农业农村部)率先在长江中下游试行春季禁渔制度，并于2003年将禁渔范围扩大至长江干流、一级通江支流、鄱阳湖和洞庭湖。2008年段辛斌等^[5]的调查显示，尽管春季禁渔在长江上游干流宜宾、巴南、万州等江段取得一定成效，但主要鱼类的平均体长和体质量仍呈下降趋势。2021年1月1日起，长江流域开始实施为期十年的全面禁渔，捕捞压力显著降低，但鱼类资源恢复是一个长期复杂的过程，其种类组成、群落结构和多样性变化仍需持续监测。

江津段位于长江上游，上起石蟆镇，下至珞璜镇，全长127 km，约占长江重庆段的1/5，是长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区(以下简称长江上游自然保护区)的重要组成部分^[6]。该江段曲折复杂、水面宽广，其间滩涂、深水交替分布，水流缓急相间，为鱼类提供了多样化的栖息环境^[7-8]。江津段目前仍保持自然河流形态，是三峡库区与上游江段的重要生态廊道^[9]，在长江上游珍稀特有鱼类资源保护中占有重要地位。研究表明，该区域鱼类资源衰退问题依然严峻，高天珩等^[10]发现尽管江津段物种多样性高于长江上游自然保护区其他江段，但与历史数据相比仍明显下降；熊飞等^[11]指出江津段渔业资源处于过度利用状态，急需加强保护；唐成等^[12]监测显示，虽然江津段鱼类群落结构稳定性相对较高，但长薄鳅(Leptobotia elongata)、长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)、圆口铜鱼(Coreius guichenoti)等珍稀特有鱼类数量持续锐减。为评估禁渔政策实施效果，本研究采用3层复合刺网和底置笼网对江津段进行捕捞调查，分析禁渔初期鱼类种群结构、多样性及资源量等，为该江段鱼类资源保护和恢复提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 调查方法

分别于2023年5月、9月对长江上游江津段进行鱼类资源调查，设置羊石(YS)、朱杨(ZY)、油溪(YX)、江津城区(CQ)4个点位(表 1)，分别位于长江上游自然保护区核心区、缓冲区、实验区、实验区(表 1)。利用3层复合刺网(长×高为50 m×2 m，网眼为2.0、6.0、10.0、14.0 cm)、底置笼网(长×宽×高为18 m×0.33 m×0.45 m，网眼为0.8 cm)进行主动捕捞，每天每种规格网具放置一副，放置时间为10-12 h。捕获的鱼类参照《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目(下卷)》^[13]、《四川鱼类志》^[14]等鉴定种类，并测量全长(mm)、体长(mm)、体质量(g)等基础生物学数据。鉴定、测量后，活体鱼类放回调查水域，死亡个体按照要求无公害深埋处理，每次每个点位持续调查7 d，计算单船日渔获量[一艘渔船在一个捕捞日(10-12 h)捕获鱼类的总质量]。

将本研究于2018年(禁渔前)与2023年(禁渔后)在相同时间、地点，使用相同网具获得的调查数据进行对比分析，以期科学客观评价禁渔效果。

整个调查过程严格遵守长江十年禁渔相关规定，并获得进入长江上游自然保护区的许可(渝林许可证〔2023〕4号)、专项捕捞许可证[(渝)长渔科监〔2023〕16号]，由渔政主管部门现场监督。

1.2 数据分析 1.2.1 多样性分析

采用Shannon-Wiener指数(H′)^[15]、Pielou指数(J′)^[16]、Margalef指数(D)^[17]、Simpson指数(X)^[18]分析鱼类物种多样性，计算公式如下。

$ H^{\prime}=-\sum P_i \ln P_i, $

(1)

$ J^{\prime}=H^{\prime} / \ln S, $

(2)

$ D=(S-1) / \ln N , $

(3)

$ X=1-\sum\left(n_i / N\right)^2, $

(4)

式中，P_i为第i种个体占总个体数的比例，S为物种数，N为所有物种个体总数，n_i为第i种个体数。H′>3为高多样性，1≤H′≤3为中等多样性，H′ < 1为低多样性。J′>0.7为高均匀度，0.5≤J′≤0.7为中等均匀度，J′ < 0.5为低均匀度。D>3为高丰富度，1≤D≤3为中等丰富度，D < 1为低丰富度。X < 0.2为高优势度，0.2≤X≤0.5为中等优势度，X>0.5为低优势度。

1.2.2 优势种分析

采用Pinkas相对重要性指数(IRI)^[19]评价鱼类优势度，计算公式如下。

$ \mathrm{IRI}=\left(N^{\prime}+Q\right) \times F, $

(5)

式中，N′为鱼类数量占比(%)，Q为质量占比(%)，F为出现频率(%)。IRI＞1 000为优势种，100 < IRI≤1 000为常见种，10 < IRI≤100为一般种，1 < IRI≤10为少见种，IRI≤1为稀有种^[20]。

1.2.3 群落稳定性分析

采用Warwick^[21]提出的丰度/生物量比较曲线(ABC曲线)分析鱼类群落结构稳定性，ABC曲线的W值计算公式如下。

$ W=\sum\limits_{i=1}^s\left(B_i-A_i\right) /[50(S-1)], $

(6)

式中，A_i、B_i分别为数量、生物量累积百分比，S为物种数。ABC曲线的W值大小可以很好地体现组成群落结构的物种种类数量和生物量的比例变化，当生物量曲线一直处于丰度曲线之上时，W值为正，群落处于相对稳定状态；当生物量曲线与丰度曲线相交或处于其之下时，W值为负，群落受干扰程度较大^[21]。

采用Excel 2019和SPSS 26.0进行数据统计。

1.2.4 生态类型分析

根据鱼类栖息水层，分为底层、中层、上层鱼类。根据食物类别与摄食方式，分为草食性、肉食性、杂食性鱼类^[22]。参照文献[1, 23-24]，将初次性成熟小于2龄，最大体长小于24 cm的鱼类定义为小型鱼类；中大型鱼类分类参照《四川鱼类志》^[14]。外来鱼类划分参考《长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区科学考察报告》^[6]及《四川鱼类志》^[14]。

2 结果与分析 2.1 种类组成

江津段共采集鱼类样本7 652尾，合计1 277.03 kg，共鉴定出鱼类4目12科51属80种，其中土著75种，包括国家一级重点保护鱼类长江鲟(Acipenser dabryanus)，国家二级重点保护鱼类岩原鲤(Procypris rabaudi)、胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)、圆口铜鱼，重庆市重点保护鱼类方氏鲴(Xenocypris fangi)、细体拟鲿(Pseudobagrus pratti)。外来物种5种，包括西伯利亚鲟(Acipenser baeri)、杂交鲟、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、梭鲈(Sander lucioperca)和锦鲤。科水平上，鲤科(Cyprinidae)种类数最多，为49种，占总种类数的61.25%；鲿科(Bagridae)12种，占15.00%；鲟科(Acipenseridae)、鮨科(Serranidae)、鳅科(Cobitidae)各3种，各自占3.75%；鲇科(Siluridae)、钝头鮠科(Amblycipitidae)、虾虎鱼科(Gobiidae)各2种，各自占2.50%；鲈科(Percidae)、慈鲷科(Cichlidae)、亚口鱼科(Catostomidae)、平鳍鳅科(Balitoridae)各1种，各自占1.25%(表 2)。

2.2 生态类型

从栖息水层分析，底层鱼类最多，共40种，包括中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)、圆筒吻鮈(Rhinogobio cylindricus)、岩原鲤等，种类数占比50.00%，数量占比45.31%，质量占比54.28%。中层鱼类次之，共22种，包括方氏鲴、厚颌鲂(Megalobrama pellegrini)、圆口铜鱼等，种类数占比27.50%，数量占比25.10%，质量占比28.11%。上层鱼类最少，共18种，包括鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)等，种类数占比22.50%，数量占比29.59%，质量占比17.61%。

从鱼类食性分析，杂食性鱼类种类数最多，共47种，包括长江鲟、胭脂鱼、中华金沙鳅(Jinshaia sinensis)等，种类数占比58.75%，数量占比54.89%，质量占比75.15%。肉食性鱼类29种，包括凹尾拟鲿(Pseudobagrus emarginatus)、拟缘(Liobagrus marginatoides)、黑尾近红鲌(Ancherythroculter nigrocauda)等，种类数占比36.25%，数量占比42.32%，质量占比17.16%。草食性鱼类4种，包括草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鳊(Parabramis pekinensis)等，种类数占比5.00%，数量占比2.80%，质量占比7.70%。

鱼类体型以中小型鱼类为主。其中小型鱼类40种，种类数占比50.00%，数量占比57.38%，质量占比11.08%；中型鱼类23种，种类数占比28.75%，数量占比29.01%，质量占比22.85%；大型鱼类17种，种类数占比21.25%，数量占比13.60%，质量占比66.08%。

2.3 珍稀特有鱼类

江津段共采集到长江上游珍稀特有鱼类1 258尾、526.42 kg，隶属于3目6科16种，数量占比16.44%，质量占比41.22%。其中国家一级重点保护鱼类长江鲟数量占比2.30%，质量占比12.38%；国家二级重点保护鱼类包括胭脂鱼、岩原鲤、圆口铜鱼，数量占比分别为2.72%、0.80%、0.01%，质量占比分别为8.75%、3.13%、0.03%；重庆市市级重点保护鱼类包括方氏鲴、细体拟鲿，数量占比分别为0.01%、0.21%，质量占比分别为0.05%、0.11%；长江上游特有鱼类共14种，数量占比15.43%，质量占比38.07%。

2.4 物种优势度

江津段厚颌鲂和瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)的IRI均大于1 000，为优势种，平均体质量分别为689.04、57.79 g，数量占比为18.00%，质量占比为18.44%；IRI在100-1 000之间的鱼类包括蛇鮈(Saurogobio dabryi)、飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)、光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)等18种，为常见种，数量占比为65.75%，质量占比为57.49%；IRI在10-100之间的鱼类包括贝氏(Hemiculter bleekeri)、草鱼、唇(Hemibarbus labeo)等13种，为一般种，数量占比为9.17%，质量占比为14.26%；IRI在1-10之间的鱼类包括白甲鱼(Onychostoma sima)、铜鱼(Coreius heterodon)、凹尾拟鲿等21种，为少见种，数量占比为4.14%，质量占比为9.43%；IRI小于1的鱼类包括圆口铜鱼、中华金沙鳅、双斑副沙鳅(Parabotia bimaculata)等26种，为稀有种，数量占比为0.94%，质量占比为0.38%(表 3)。

对比分析不同点位鱼类优势种，YS点位优势种3种，第一优势种为黄尾鲴(Xenocypris davidi)，IRI为1 589；ZY点位优势种3种，第一优势种为瓦氏黄颡鱼，IRI为2 065；YX点位优势种4种，第一优势种为岩原鲤，IRI为1 518；CQ点位优势种5种，第一优势种为瓦氏黄颡鱼，IRI为2 496。

按种类分析，厚颌鲂在YX和CQ点位为优势种，黄尾鲴在YS和YX点位为优势种，岩原鲤在ZY和YX点位为优势种，鲫(Carassius auratus)在YS点位为优势种，长江鲟、蛇鮈和飘鱼在CQ点位为优势种，子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)在ZY为优势种(表 3)。

分析不同调查时间物种优势度，5月优势种5种，分别是瓦氏黄颡鱼、岩原鲤、子陵吻虾虎鱼、黄尾鲴、(Hemiculter leucisculus)；9月优势种3种，分别是瓦氏黄颡鱼、厚颌鲂、飘鱼。两次调查第一优势种均为瓦氏黄颡鱼，IRI分别为1 651、2 091；优势种、常见种以中小型鱼类占比较大(表 3)。

2.5 物种多样性

各点位的多样性指数见图 1。江津段鱼类物种丰富，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和Margalef指数变化范围分别为2.32-3.31、0.83-0.95、0.44-0.61、5.00-7.08。YS点位物种多样性指数总体高于其余点位，然后依次为YX、CQ、ZY点位。时间分布上，5月各点位Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和Margalef指数变化范围分别为2.32-3.09、0.83-0.93、0.44-0.58、5.00-6.96，9月分别为2.80-3.31、0.91-0.95、0.54-0.61、5.00-7.08。整体上看，9月的多样性指数稍高于5月，两个月的多样性指数结果均显示江津段物种丰富且分布较均匀。

2.6 群落稳定性

各点位的ABC曲线见图 2。ZY点位的数量丰度曲线在生物量曲线之上，表明该点位鱼类群落结构稳定性较低，受干扰程度较大；其余点位的生物量曲线均在数量丰度曲线之上，表明这些点位鱼类群落结构稳定性较高，受干扰程度较小。

2.7 禁渔前后鱼类群落结构变化

本研究于2018年在江津段共调查鉴定鱼类89种，隶属于6目14科53属，其中珍稀特有鱼类23种。与2018年相比，2023年中上层鱼类数量占比由42.70%增加到50.00%以上；中大型鱼类数量占比由39.33%增加到近50.00%；底层鱼类、小型鱼类及杂食性鱼类数量略有减少，这与未采集到部分鳅科及平鳍鳅科鱼类有关；肉食性鱼类数量占比由28.09%增加到42.32%；珍稀特有鱼类数量占比从12.21%增加到16.44%，质量占比从17.60%增加到41.22%；平均单船日渔获量由5.01 kg/(船·d)增长到18.78 kg/(船·d)，平均单船日渔获量增幅为274.85%；Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和Margalef指数平均值分别由2.72、0.86、0.50、5.62增加到2.90、0.91、0.54、5.96。

3 讨论 3.1 种类组成

本研究2023年在长江上游江津段共调查到鱼类80种，主要由底栖、小型、杂食性鱼类构成，这与该水域以砂砾和沙泥为主的底质类型^[6]、丰富的饵料资源以及良好的生境条件相符。2018年共调查到鱼类89种，与之相比，2023年鱼类种类数、底层鱼类、小型鱼类及杂食性鱼类数量略有减少，这与未采集到部分鳅科及平鳍鳅科鱼类有一定关系。2010-2012年，高天珩等^[10]在长江上游自然保护区调查了4次，结果显示江津段鳅科及平鳍鳅科的渔获物占比分别为13.19%、4.40%；2017-2019年，唐成等^[12]在相同水域调查了6次，结果显示鳅科及平鳍鳅科的渔获物占比分别为10.45%、3.73%；本研究2018年的渔获物分析结果表明，鳅科及平鳍鳅科的渔获物占比分别为10.11%、7.87%。2023年渔获物中这两科种类数减少，可能是禁渔政策实施后，缺乏商业捕捞数据补充，导致部分平鳍鳅科、鳅科种类未被调查到。此外，与2018年相比，2023年江津段大型鱼类及肉食性鱼类占比上升明显，而肉食性鱼类能量需求高，更易受人类活动影响^[25]，因此肉食性鱼类占比的上升优化了鱼类群落结构^[26]，表明禁渔效果初显。

3.2 重点保护鱼类资源状况

本次调查结果与2018年相比，珍稀特有鱼类数量和质量均明显上升。2018年未调查到长江鲟，只调查到岩原鲤和胭脂鱼；2023年调查到长江鲟176尾、岩原鲤208尾、胭脂鱼61尾，增幅均超过100%。此外，调查到的长江鲟个体较大，缺少幼体，根据相关部门的统计，江津段自禁渔后增殖放流长江鲟7 000余尾，较好地补充了该水域长江鲟的资源量。相关文献显示，2000年后未监测到长江鲟野外自然繁殖活动^[27-28]，直到2024年中国水产科学研究院长江水产研究所首次在半自然水域实现长江鲟的自发繁殖^[29]，因此认为此次调查到的长江鲟极有可能是增殖放流的鱼类，还未形成自然繁殖群体。岩原鲤、胭脂鱼的数量和质量均有明显上升，除与增殖放流有直接关系外，因调查到少量体长小于10 cm的幼鱼，小于增殖放流要求的规格，在一定程度上表明岩原鲤和胭脂鱼种群可进行自然繁殖，补充资源量。以上数据表明在十年禁渔背景下，鱼类资源存量不断增大，大部分鱼类资源衰退趋势得到一定缓解，并在逐步恢复，但圆口铜鱼、长薄鳅等渔获物占比明显下降，其中长鳍吻鮈和长薄鳅在2023年未被调查到，圆口铜鱼渔获物占比则由0.650%下降至0.013%，这表明禁渔政策实施后，部分珍稀特有鱼类资源的衰退趋势仍未得到缓解，建议有关部门根据珍稀特有鱼类生活习性及繁殖特点进行重点跟踪监测、加强保护，以期最大程度摸清这些重点保护鱼类的资源恢复情况，并针对性地进行保护。

3.3 群落结构

鱼类群落多样性指数是反映河流生态系统中鱼类资源现状的重要指标，相关研究始于20世纪六七十年代^[30-31]。江津段的Shannon-Wiener指数为2.32-3.31，处于Magurran^[32]提出的多样性指数一般范围(1.5-3.5)，与长江下游^[26]、岷江下游^[33]相似，高于金沙江干流^[34]、金沙江下游^[35]，这与该江段生境复杂^[9]、适合鱼类生活、能够很好地维持较高生物多样性有关。此外，群落的丰富度、均匀度同样影响生物多样性，群落越丰富，个体分布越均匀，生物多样性越高^[36]。本次调查与2000-2005年相比，多样性指数平均值有所增加^[11]；与2010-2011年基本持平^[11]；与2017-2019年相比略有增加^[12]，这表明该水域鱼类群落结构复杂，物种丰富度较高，群落结构相对稳定，且随着禁渔政策的实施有继续向好的趋势。

ABC曲线最早由Warwick提出，并广泛应用于底栖动物群落研究，后逐步应用到鱼类群落结构研究中^[37-39]。江津段ABC曲线分析结果表明，除ZY点位外，其余点位受干扰程度较小，群落结构相对稳定，表明鱼类群落中的优势种以大个体的种类为主，这与唐成等^[12]的研究结果相符。对比2018年的ABC曲线，禁渔前后鱼类群落结构都维持在相对稳定的状态。进一步分析禁渔前后优势种个体大小，禁渔后优势种的平均体质量明显大于禁渔前。2018年优势种为小型鱼类蛇鮈，平均体质量不超过10 g；而2023年优势种为瓦氏黄颡鱼、厚颌鲂，平均体质量分别超过50、500 g。这表明随着禁渔政策的实施，鱼类群落结构稳定、个体增大，鱼类群落受干扰程度下降。

4 结论

本研究于2023年(禁渔后)对长江上游江津段鱼类资源进行调查，共鉴定出鱼类4目12科51属80种，其中珍稀特有鱼类16种，包括国家一级重点保护鱼类长江鲟，国家二级重点保护鱼类岩原鲤、胭脂鱼、圆口铜鱼，重庆市重点保护鱼类方氏鲴、细体拟鲿。优势种为厚颌鲂和瓦氏黄颡鱼；多样性指数及ABC曲线分析显示，江津段物种丰富且个体分布较均匀，鱼类群落结构较稳定。与2018年(禁渔前)比较，禁渔政策实施后，珍稀特有鱼类数量和质量占比大幅度增长，肉食性鱼类占比明显上升，鱼类群落结构得到优化且生物多样性提高。